[ Samir Okasha (2004), “The “averaging fallacy” and the levels of selection”, Biology and Philosophy 19: 167-184. ]
1. Introduction
2. Multi-level selection, the evolution of altruism and the averaging fallacy
3. Genic selectionism and heterozygote superiority
4. How to compare the two averaging arguments
5. A possible reconciliation
6. Conclusion
1. Introduction
167
소버&윌슨(1998)의 주장: 선택 과정은 순전히 개체수준의 선택에 의해 일어난다. 그래서 평균의 오류를 피함으로써, 생물학에서의 집단 선택과 이타주의에 대한 논쟁을 해결할 수 있다.
167-168
평균의 오류가 일어나는 과정
개체군은 두 유형의 개체를 포함하는 수많은 하부 집단으로 나뉘고, 그 안에서 그 개체들의 비율은 변화한다.
두 개체-유형들의 적응도는 모든 집단에서의 각 유형의 적응을 평균내서 계산된다.
개체군 전체에서 가장 적응을 잘한 개체-유형은 각 하부 집단에서 덜 적응할 수 있지만 해당 개체-유형이 번성하는 집단들은 그 개체-유형이 드문 집단보다 더 적응을 잘 할 수 있다.
그렇다면, 그 개체-유형은 집단선택과 개체선택 모두의 대상이다.
각 집단에서 개체선택은 집단에 반대되는 일을 하지만, 이는 다른 집단의 생산성에 의해 대응된다.(??)
모든 집단에 걸친 적응도를 평균 내는 것은 선택 과정의 다층적 수준을 모호하게 한다.
168
소버와 윌슨은
이 논문의 목적
두 “averaging” 논증을 액면 그대로 받아들인다면, 구조적 유사성에도 불구하고 그 둘이 양립 불가능함을 증명하고 그 이유를 설명하는 것
여기서 초점은 소버의 비일관성을 지적하는 것이 아니라 비슷해 보이는 두 논문의 논리적 관계를 명확히 보이는 것
마지막 장에서 두 논증이 화해하는 가능한 방법을 제안
인과적 과정으로서의 유전자 선택과 진화를 살피는 유용한 관점으로서의 유전자 선택을 구분한다면, 우리는 두 논증을 다른 문제를 제기하는 것으로 해석할 수 있고 비일관성은 제거된다.
2. Multi-level selection, the evolution of altruism and the averaging fallacy
■ 이타주의자 진화의 모형 [pp. 169-170]
- S: 이기주의자, A; 이타주의자
- 무성생식
- 이기주의자는 이기주의자를 낳고, 이타주의자는 이타주의자를 낳는다
- 개체군은 수많은 하위집단으로 나뉘고, 각 집단에서 이타주의자의 비율은 다르다.
- 개체들은 자신이 속한 집단에서 일생을 보내고 적응에 영향을 주는 상호작용이 일어난다.
- 생식이 일어난 후에 개체들은 즉시 죽는다. 그러면 각 집단은 흩어지고 그 후손들은 전체 개체군에 섞인다.
- 그 다음 새 집단이 형성되고 주기는 반복된다.
개체의 적응은 그것이 이기주의자냐 이타주의냐에 의존하고, 또한 그것이 속한 집단에 의존한다.
개체의 집단에서 이타주의자의 비율이 높을수록, 그 개체의 적응도 높다.
어느 집단에서든, 이기주의 개체는 이타주의 개체보다 더 적응을 잘한다.
적응도 함수
Wᴀ(x) = 1-c+b(x-1)
Wₛ(x) = 1+bx
Wᴀ(x): 이타주의자를 x개 포함하는 집단에서 한 이타주의자의 적응도
Wₛ(x): 이타주의자를 x개 포함하는 집단에서 한 이기주의자의 적응도
각 개체는 적응도 1을 기준선으로 가진다.
c; 이타적으로 행동할 때의 적응 비용 (c>0)
b: 각 집단에서 이타주의자로부터 받는 적응 이익 (b>0)
170
이와 비슷하게, 크기 N인 개체군이 동일한 크기 n으로 나뉘는 것을 가정
WG(x) = xWᴀ(x) + (n-x)Wₛ(x)
= x[b(n-1) - c] + n
WG(x): 이타주의자를 x개 포함하는 집단의 적응도
b와 c가 상수이므로 집단 적응도는 그 집단의 이타주의자 비율에 대한 직선 함수
b > c/(n-1)은 이타주의자가 진화하기 위한 필요조건
[] (pp.170-171)
이타주의자의 평균 적응도를 계산하기 위하여, 우리는 이타주의자를 포함하는 개체군에서의 전반적인 집단-유형을 평균 내고, 각 집단-유형의 빈도와 각 집단-유형 안에서의 이타주의자의 비율에 의해 비교한다.
f(i): 전체 개체군에서, 이타주의자 i개와 이기주의자 (n-i)를 포함하는 집단의 빈도
171
Wᴀ(x) = 1-c+b(x-1)
집단에서
3. Genic selectionism and heterozygote superiority
4. How to compare the two averaging arguments
5. A possible reconciliation
6. Conclusion
(2014.10.21.)
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