[ Kevin R. Foster, Tom Wenseleers, and Fransis L. W. Ratnieks (2006), “Kin selection is the key to altruism”, Trends in Ecology & Evolution 21(2): 57-60. ]
1. What is kin selection?
2. The fall of kin selection?
2.1. The haplodiploidy hypothesis and kin selection theory are not
equivalent
2.2. Kin selection theory predicts that both ecology and relatedness are
important
2.3. Kin selection theory predicts cooperation and conflict
2.4. Group selection does not select for altruism without kin selection
3. Can altruism ever evolve without relatedness?
4. Conclusion
1. What is kin selection?
57
혈연관계가 있는 개체를 돕는 행동에서 오는 직・간접적 이익이 개체의 이타적인 행동을 나타나게 한다는 해밀튼(W. D. Hamilton)의 ‘포괄 적응설’(inclusive fitness theory)
메이나드 스미스(Maynard Smith)가 혈연관계를 강조하며 ‘kin selection’이라고 부르기 시작함.
2. The fall of kin selection?
58
진사회성의 기원에 대한 윌슨과 횔도블러의 시나리오는 틀렸음.
2.1. The haplodiploidy hypothesis and kin selection theory are not
equivalent
58
친족 선택론은 반수체 가설
반수체 가설과 종족 선택이론은 동등하지 않음
반수체 가설은 종족선택이론의 넓은 적용 이론 중 하나일 뿐.
: 종족선택이론은 척추동물의 이타성도 설명하는데, 물론 척추동물은 반수체가 아님.
반수체 가설이 실패했다고 해서 이것이 관계계수가 의미가 없다는 반증이 되지는 않음.
2.2. Kin selection theory predicts that both ecology and relatedness are
important
58
친족 선택론은 사회적 행동의 진화에서 관계계수를 가장 중요한 요인으로 취급함.
친족 선택론은 관계성이 환경적・생태학적 요인보다 더 중요하다고 말하지 않음.
해밀튼 법칙은 높은 이익 대비 비용의 비율을 가져오는 환경에서 이타주의가 선호된다는 것을 보여줄 수 있음.
2.3. Kin selection theory predicts cooperation and conflict
59
종족선택은 분쟁을 예측하므로, 이타주의를 선호할 수 없다
친족 선택은 협동 뿐만 아니라 분쟁도 예측함
개체들 간의 근연도 < 1 -> 분쟁을 예측
개체들 간의 근연도 > 0 -> 협동을 예측
2.4. Group selection does not select for altruism without kin selection
59
친족이 아닌 집단에서도 협동이 선택될 수 있음
집단 선택은 친족 선택 없이 이타주의를 선택하지 않음
약한 이타주의(weak altruism): D.S. 윌슨에 따르면 집단을 도움으로써 행위자가 재생산에서 이익이 되는 피드백을 받을 때, 혈연집단이 아닌 경우에도 협동이 일어날 수 있음.
수정된 해밀튼 규칙
bₖr + bₑ > c
bₖ: 친족 선택에 따른 이익
bₑ: 군락 수준 선택에 따른 이익
근연도가 0이라도 개체 이득이 개체 비용보다 크다면 강한 집단 선택에 의해 약한 이타주의가 진화할 수 있음.
그러나 이타주의의 정의상, 개체 이득은 개체 비용보다 클 수 없음.
집단 선택 모형과 친족 선택 모델은 종종 같은 문제에 대한 서로 다른 프레임인 것처럼 알려졌지만, 친족 선택 모형은 집단 선택 모형의 효과들을 포함함.
3. Can altruism ever evolve without relatedness?
59
포괄적응설은 이타주의가 근연도(relatedness) 없이 진화할 수 있다고 예측하지 않음.
그러나 이타주의가 윌슨과 휠도블러의 강한 의미라면, 어느 이론도 그렇게 예측할 수 없음.
근연도가 0일 때도 이타주의는 진화할 수 있음.
Manipulation - 관계계수 없이도 이타주의는 진화할 수 있는가?
59
그러나 근연도, 친족 선택은 가까운 공통 부모 없이도 일어날 수 있음.
예) 수퍼유전자(supergene): 다른 개체에 있는 자신의 사본을 인식하고 그것의 복제를 돕는 가상의 유전자
도킨스의 녹색 수염 유전자(green-beard gene)
윌슨의 진사회적 대립유전자
59
즉, 유전자가 개체를 넘어서서 서로 상관관계를 가지면 근연도는 0이 아니게 된다
근연도 없는 이타주의에 대한 집단선택론의 논박 또한 친족 선택론에 포섭될 수 있음
4. Conclusion
59-60
혈연선택을 혈연관계에 의한 것으로 제한해도 혈연선택 이론은 여전히 대부분이 혈연 관계에 있는 진-사회성 집단에서 나타나는 이타주의를 잘 설명할 수 있을 것.
실제로 혈연관계가 전혀 없는 여왕개미나 벌들이 모여 상호협동관계에서 지은 둥지에서, 처음으로 진화된 이타적 일꾼계급의 근연도는 0보다 큼.
또한 가족 구성원간의 연관도가 높은 집단은 더 안정적인 이타성을 나타냄.
(2019.03.04.)
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