[ Elliott Sober (2000), Philosophy of Biology, 2nd edition (Routledge), pp. 146-187.
Elliott Sober (1993), Philosophy of Biology (Westview Press).
엘리엇 소버, 「6장. 계통분류학」, 『생물학의 철학』, 민찬홍 옮김 (철학과현실사, 2004), 271-341쪽. ]
6.1 본질주의의 죽음 (The Death of Essentialism)
6.2 개체성과 종 문제
(Individuality and the Species Problem)
6.3 세 가지 분류학의 철학 (Three Systematic Philosophies)
6.4 내적 정합성 (Internal Coherence)
6.5 전반적 유사성에 기초한 계통발생의 추리
(Phylogenetic Inference Based on Overall Similarity)
6.6 검약과 계통발생의 추리
(Parsimony and Phylogenetic Inference)
■ [271-272쪽]
- 다윈은 『종의 기원』에서 종 개념에 대한 회의를 종종 표명함.
• “종과 아종 사이에 어떤 분명한 구분선도 아직까지 그려진 것이 없다.”(p. 51)
• “종이라는 말은 서로 면밀하게 닮은 개체들의 집합에 편의상 임의로 붙인 것으로 본다.”(p. 52)
- 계통분류학(systematics): 종들을 구분하고, 종을 속, 과, 목, 계 등 더 높은 분류군으로 조직화하는 생물학의 분과
- 종 개념과 상위 분류 문제
• 종이 실재하지 않는다면, 종이 속하게 될 다른 분류군도 실재하지 않게 됨.
• 다윈은 혈통이 수정되면서 내려오는 과정이 어떻게 계통수(tree of life)를 만드는지 보여주면서, 계통발생적 가지치기 패턴이 분류학의 객관적 기반을 제공한다고 함.
• 종이란 무엇인가? 더 상위의 분류군은 무엇인가? 유일하게 올바른 정의가 있는가, 아니면 우리가 채택하는 기준에 규약적인 요소가 있는가?
■ 규약론 [272-274쪽]
- 극단적 규약론은 유기체들에 대한 모든 분류는 똑같은 자격으로 종으로 불릴 수 있다고 말함.
- 극단적 실재론은 종 개념에 대하여 올바른 유일한 개념이 있다고 함.
- 규약론은 사소한 의미론적 규약론과 구별될 때만 철학적으로 중요한 입장이 됨.
• 의미론적 규약론은 우리가 사용하는 용어들에 어떤 의미를 부여할지는 우리에게 달려 있다고 주장함.
• 예) 우리가 바위를 “머시기”라고 부르지 않고 “바위”라고 부르도록 강제하는 어떤 것도 바위에 내재하지 않음.
- 규약론은 공간이 유클리드적인가 하는 문제와 관련하여 중요한 쟁점이 됨.
• 뉴튼 이론은 유클리드적 견해를 취하지만, 일반 상대성 이론은 공간이 비-유클리드적임.
• 기학학적 규약론: 어떤 기하학이 참인지 말해줄 어떤 증거도 없으며, 편의에 기초하여 하나의 기하학을 선택해야 한다는 입장
- 물리학의 철학과 분류학의 규약주의 논쟁의 차이점
• 기하학에 관한 논쟁은 어느 기하학이 공간을 더 잘 기술하느냐에 관한 것
• 분류학에서는 분류의 목적이 쟁점임. “모든 참된 분류는 계통을 나타내는 것이다”라는 다윈의 논제가 쟁점임.
6.1 본질주의의 죽음 (The Death of Essentialism)
■ 종과 종류 [275쪽]
- 전통적인 분류학: 생물계를 형성하는 생물들의 근본 종을 기술하는 것
• 오랫동안 생물학의 “종”(species)은 “종류”(kinds)와 동의어로 여겨짐.
- 진화론은 종이 종류가 아니며 개체(individuals)임을 보여준다는 논증이 제기되어 옴.
- 종이 자연종(natural kind)라고 말하는 것과 종이 개체라고 말하는 것의 차이는 무엇인가?
■ 속성과 자연종 [275-276쪽]
- 속성과 그 속성에 속하는 대상의 구분
• 사물의 종류는 그 종류의 사물들과 다름.
• 예) 빨강과 그 빨강을 예화하는 소화전과 다름.
- 사물들을 같은 종류의 구성원으로 만드는 것은, 그 종류를 정의하는 속성을 공유한다는 것
• 예) 결혼 반지와 보스턴 주 청사 돔이 둘 다 금에 속하는 것은, 각각 원자번호 79인 원자들로 만들어졌기 때문임.
• 반지와 그 돔이 공통의 조상을 가져야 하거나, 그것들이 서로 인과적으로 작용해 왔어야 한다는 조건이 없음.
- 두 개체가 같은 자연종에 속하는 것은 그들의 역사 때문이 아니라 유사성 때문임.
■ 본질주의 [276-277쪽]
- 본질주의: 자연종은 그 종류에 속하는 모든 구성원이 가지는, 그리고 오직 구성원만이 가지는 속성으로 정의될 수 있다는 입장
- 자연종은 구성원이기 위해 필요충분한 속성에 의해 규정됨.
• 예) 모든 금은 원자번호 79를 가진다(필요충분), 질량을 가짐(필요)
- 예시: 금에 대한 두 가지 일반화
• 일반화(1): 모든 대상 x에 대하여, x가 원자번호 79를 가지는 원자로 되어 있을 경우, 그리고 오직 그 경우에만 x는 금의 표본이다.
• 일반화(2): 모든 대상 x에 대하여, x가 L₁ 또는 L₂ 또는 … Lₙ에서 발견될 경우, 그리고 오직 그 경우에만 x는 금이다.
• 일반화(2)는 (과거, 현재, 미래의) 우주에 유한한 수의 금 대상들만이 있고, 우리가 금 사물들 각각이 점유하는 시공간 위치의 목록(L₁, L₂, …, Lₙ)을 만들 경우를 가정함.
- 주어진 두 일반화가 모두 참이지만, 본질주의자들은 일반화(1)만이 금의 본질을 포착한다고 간주할 것임.
- 이유(1): 본질은 비-우연적인 일반화에 의해 주어져야 함.
• 금 사물들은 목록에 있는 그 자리에서 반드시 발견되어야 하는 것은 아니지만, 반드시 원자번호 79를 가져야 함.
- 이유(2): 본질은 설명적이어야 함.
• 원자번호는 금 사물들이 가진 다른 많은 속성들을 설명하지만, 위치는 그런 것을 설명하지 못함.
- 이유(3): 본질은 내재적인 속성이어야 함.
• 원자번호 79는 금 사물들 사이에 또는 금 사물들과 우주의 다른 사물들 사이에 어떤 관계가 성립할 것을 요구하지 않음.
- 본질주의는 화학 원소뿐 아니라 생물학적 종에 대해서도 그럴법한 견해인가? 다음과 같은 틀의 빈 칸을 채울 수 있는가?
• 모든 대상 x에 대하여, x가 _____일 경우, 그리고 오직 그 경우에만 x는 호모 사피엔스의 구성원이다.
■ 진화론이 종에 대한 본질주의를 반박한다는 논증(1) [277-278쪽]
- 논증
자연종들은 불변이다.
종들은 진화한다.
────────────
그러므로, 종들은 자연종이 아니다.
- 첫 번째 전제는, 자연종의 구성원들은 변할 수 있지만 그 종류 자체는 결코 변하지 않는 속성(본질)을 가진다는 것임.
- 원소들은 변환이 가능하지만, 화학 원소는 불변의 본질을 가진다는 생각을 해치지 않음.
원자분쇄기는 납(의 표본)을 금(의 표본)으로 변환할 수 있음.
- 한 종에 속하는 집단이 다른 종에 속하는 집단을 발생시킬 수 있다는 사실은, 종에 대한 본질주의를 반박하지 않음.
- 본질주의자들은 종이 유기체 개체들이 점하는 영속적인 범주로 간주함.
• 진화는 조상과 그 후예들이 가끔 다른 범주에 속한다는 것을 뜻할 뿐임.
■ 진화론이 종에 대한 본질주의를 반박한다는 논증(2) [278-280쪽]
- 논증
• 진화는 점진적인 과정임.
• 종 A가 점진적으로 진화하여 종 B가 된다면 A가 끝나고 B가 시작함을 표시할 경계선은 자의적일 것임.
• 본질주의는 자연종들 사이에 정확하고 비-자의적인 경계를 요구함.
• 그러므로, 점진적인 진화는 본질주의에 문제를 제기함.
- 이 논증은 더 이상 받아들이지 않는 종 분화 개념인 향상진화를 전제함.
- 향상진화
• 한 종의 형질들에서 시작하여 그 형질들 중에서 여러 가지가 점차 대안들에 의하여 대치되면서 존속하는 하나의 단일한 계통을 생각해 보자.
• 그 계통이 시작할 때와 끝날 때 그 차이가 충분히 크다면, 후예 집단이 조상 집단이 속했던 종과 다른 종에 속하는 것으로 간주하고 싶을 것임.
- 주어진 한 시기에 존재하는 많은 종들은 향상진화에 의하여 변화되지 않음.
- 계통수 사상은 가지치기(분기진화)가 있을 때 종 분화가 발생하여 종의 수가 증가할 수 있다고 봄. 이소적 종 분화와 동소적 종 분화
- 이소적(allopatric) 종 분화
• 같은 종에 속하는 두 집단 사이에 지리적 장벽이 가로막을 때, 두 집단에서 선택 압력이 다르면 두 집단의 형질들은 서로 갈라질 수 있음.
- 동소적(sympatric) 종 분화
• 지리적 장벽이 두 집단을 갈라놓지 않은 채로 격리 메커니즘들이 진화함.
• 예) 배수성 과정: 염색체 이상으로 어떤 식물의 자본이 그 부모가 가졌던 염색체 수의 두 배(또는 세 배나 네 배)를 가지게 될 수 있음.
- 하나의 단일한 종은 하나의 단일한 유기체처럼 그 형질들을 바꾸면서도 여전히 수적으로 동일한 종으로 남을 수 있음.
• 오늘날 많은 계통분류학자들은 향상진화 개념을 거부함.
- 종 분화가 분기진화를 포함한다면, 한 종을 다른 종과 구별하는 경계선을 충분하게 그릴 수 있음.
- 사례: 이소적 종 분화
• 강의 흐름이 바뀌면서 토끼들의 작은 무리가 부모 집단으로부터 격리되었고, 격리된 토끼들은 새로운 종의 시조가 되었다고 가정하자.
• 새로운 종의 탄생 시점(1): 두 집단이 최초로 분리된 시점
• 새로운 종의 탄생 시점(2): 두 혈통 간 상호교배를 불가능하게 만든, 형질들의 고정 시점
• 시점(1)이든 시점(2)든 절단 지점은 충분히 정확함.
- 사례: 동소적 종 분화
• 배수성이 새 종을 발생시킨다면, 새 종이 언제 성립했는지 충분히 답변할 수 있음.
■ 소버의 입장 [p. 151, 280-281쪽]
- 일반적으로 본질주의는 몇 가지 모호한 점들과 양립할 수 있는 원칙임.
- 소버는 과학에서 절대적으로 정확한 개념은 없다고 생각함.
• 모든 개념에 대하여 그 개념을 적용할 수 있는지 결정적이지 않은 상황이 기술될 수 있음.
• 본질주의는 이런 종류의 부정확함을 못 견딤.
- 계통분류학의 실행 자체를 검토하면 본질주의가 왜 생물학적 종에 대한 잘못된 견해인지 알 수 있음.
- (표형론자들을 제외한) 생물학자들은 종이 표현형적 또는 유전형적 유사성으로 정의된다고 생각하지 않음.
• 예) 줄무늬나 육식 같은 형질을 가지지 않은 변이 호랑이도 여전히 호랑이임.
• 종 분화 사건의 발생을 제외한다면 호랑이의 후예는 부모를 닮은 정도와 관계없이 호랑이임.
• 다른 행성에서 지구의 생명체와 독립적으로 생겨난 생명체들이 아무리 지구의 생명체와 똑같이 닮았어도 별도의 새로운 종임.
• 유사성과 차이는 유기체들이 동종인지에 대한 증거지만, 하나의 종은 형질들의 집합에 의해 정의되지 않음.
- 생물학자들은 종을 역사적 존재자(historical entities)로 다루며 자연종으로 파악하지 않음.
분류체계가 선험적이라고 보아야 할 이유가 없다.
5> 좋은 왜 역사적 존재자일까?:
종분화는 생물적 및 비생물적 환경의 우연적 집합체;
가능한 종 집합이 무엇이어야 하는지에 대한 이론적 원리와 같은 것은 없다.
-> 그래도...: 종이 Natural kind이 아니라고 해도, 생물체의 Natural kind에 관한 기본적 체계라는 생각은 다윈주의적 틀 내에서 발전시킬 가치가 있다)
6.2 개체성과 종 문제
(Individuality and the Species Problem)
284
1> 유기체는 개체일까?:
종에 관한 다른 입장; “종=개체”, 개체는 역사적 존재자이지만, 역사적 존재자가 개체는 아니다: 개체가 개체인 이유는? 개체의 철학적 문제.
-> 나눠보자: 공시적 문제와 통시적 문제
1-1> 공시적 문제:
개체의 특징-> 유사성은 개체성의 필요조건도 충분조건도 아니다(쌍둥이의 예);
인과 개념이 중요하다(인과적 상호 관계의 동일성 혹은 유사성);
개체는 자아와 타자를 구분한다(특징적 인과관계를 통해서);
개체의 크기나 공간적 연속성은 문제가 되지 않는다;
신체의 부분들은 생물학적 상호 의존 관계를 맺지만, 기능적 상호 의존성의 정도는 유기체마다 다양하다;
따라서, 개체는 정도 문제다
-> 정도(degree)라 하니...: 사시나무의 예처럼, 유기체의 개체화는 문제거리; 엄밀한 경계가 없다. 그래도, 대개의 경우에 적용된다는 사실에 일단 주목하자.
286
1-2> 통시적 문제: (역시) 개체의 특징-> 유사성은 중요하지 않더라(aging의 예);
인과관계는 유관하여라(causal process of ontogeny); 문제가 없진 않다
-> 유성 생식 생물의 경우, 유기체와 그 자손의 구분은 다소 쉽다;
But, 탄생(birth, fertilization)과 죽음(death)은 성격상 과정(process)이라서, 정확한 시점이 확인되진 않는다; 하지만, 떨지 마라! well-defined enough
-> 복합적인 생물: 조직이식의 예
-> 무성생식의 경우: 히드라-budding: size로 딸과 모()를 구분; 이분법으로 증식하면.. 그래도 해법은 있다; 모전과 모-후 및 딸에서, 모전을 모후와 다르게; 모전은 소멸되는 것
-> 몸의 일부를 잘라내는 경우도 있다네; 잘라진 부분이 어찌되는지에 따라 옛 것인지 새 것인지가 결정된다.
-> 이 얼마나 복잡한 유기체 개념인가?; 이러한 감탄이 개념을 반박하는 것은 아니다; 단지 논리적으로 완벽하지 않다는 지적일 뿐.
1-3> 정리: 유기체가 여러 이유에서 개체임을 알 수 있다.
첫째, 한 시점에서, 어떤 유기체의 부분들은 다른 부분과 특징적인 방식의 인과적 상호작용을 한다.
둘째, 통시적으로 부분들은 조상/자손 유형의 관계로 연관된다.
셋째, 성장과 생식 사이의 차이 때문에, 유기체의 수명은 비교적 정확한 시작과 끝을 갖는다.
2> 종은 개체일까?: 마이어의 생물학적 종개념을 수용; breeding isolation
-> 이렇게 확인하자: (1단계) 교배군은 개체인가 (2단계) 종이 교배군일 수 있고, 그래야 하나.
2-1>
1단계: 교배군에도 개체의 특징이 적용된다
(1) 유사성이 아닌, 인과성이 통합의 핵심
(2) 고립은 gene flow가 없다는 의미
(3) self와 other 간의 생리학적 경계(생식 경계)도 있다.
(4) 교배군의 특징이 바뀌어도 교배 단위는 유지
(5) 조직 이식과 같은 것도 성립
2-1-1> 교배군과 유기체의 차이점 : 기능적 상호 의존 정도가 차이가 날 뿐
2-1-2> 교배군의 단위: 유기체의 time-scale이 다르지만, 중요한 점은 상호작용의 가능성이 존재하고, 개체의 유형에 적절한 시간 단위에 맞춰 상호작용이 실제로 일어난다는 것.
2-2> 2단계: 다만, 수용에 따르는 생물학 관행에 대한 손익 계산을 해볼 참.
294
2-2-1> 영향:
(1) 무성 생식하는 종은 없어야 한다
(2) 실제적 상호교배여야 동종이라는 것(-> 생물학의 관행과 상반: 이종은 구별되는 특징을 가져야 한다)
(3) anagenetic speciation 금지.
2-2-2> 생물학적 종개념; species = individual breeding populations
296
3> 종 문제가 고려해야 할 세 가지: clarity, theoretical motivation, conservatism
3-1> 생물학적 종개념: 세 번째 기준에 약간....
3-2> 대안: 소칼의 마이어 비판; 수행적이지 않다 관행적으로 표현형을 주로, 상호교배는 별로
-> 표현론적 종개념: 종은 폭넓은 전반적 유사성(overall similarity)을 갖는 유기체 집단 종이 다른 범주에 비해 특별하지 않다; 이 입장은 종이 다른 범주에 비해 가질 특별한 것이 없다고 본다.
반면 생물학적 종개념은 종이 유일한 생물학적 실재라고 생각(다른 분류군은 단순한 규약의 문제로 파악);
3-2-1> 문제점: 종과 다른 상위 분류군간의 구분이 애매하다. 그 외에...
(1) 수컷과 암컷의 사례; 단위 생식의 사례;
(2) 다음 절에서 자세히....
4> 주의사항: 단일한 종 개념을 갖는 것은 규범적인 것이 아니다; 다원론이 가능할 수도 있다.
6.3 세 가지 분류학의 철학 (Three Systematic Philosophies)
1> 위계: 종이 어떻게 위계적으로 배열될지에 관한 원리가 분류에서의 위치를 결정;
302
1-1> 지켜져야 할 원리:
상이한 하위분류군에 속하는 종이 보다 상위 분류군에서는 포괄될 수 있다;
한 쌍의 분류군은 적절한 포함과 상호 배타의 두 유형의 관계만 갖는다;
두 분류군 이 부분적으로 포개져서는 안 된다.
1-2> 왜 위계적이어야 하나?:
진화가 분지 과정이고, 분류가 그 분지 과정을 엄격히 반영한다면, 자연스레, 두 가지 가정문이 명료화되어야 한다.
그림 6.1: 분지 과정의 의미
1-3> 그림 6.1: 그림 6.2의 분지 과정보다는 그림 6.1 선호(전자는 마치 분지 과정상의 선조가 소멸되는 것처럼 그리니까): node-object, branch-relationship of begetting;
분지를 정의하는 것 = 계통수를 거슬러 올라가는 단 하나의 경로가 있다, 혹은 분지는 갈라질 뿐 결합하지 않는다.;
-> 그물이 아닌 분지의 이유 분류체계의 단위가 단순해진다.
2> 단일계통(monophyly): (cladistic taxonomic philosophy: 분기학적 분류법)
1-1> 단원적 집단한 조상과 그것의 모든 후손으로 구성; the cut method에 의해, 분지 구조에 적용될 수 있다.
1-2> 중요한 점: 단원적 집단의 complement 자체는 단원적 집단이 아니다;
분지 구조상의 단원적 집단은 상호 배타적 관계나 포함 관계의 둘 중 하나만을 갖는다:
분지 구조상의 모든 단원적 집단의 집합은 위계적 분류를 구성한다.
1-3> the cut method: 그림 6.2와 같은, 그물 구조에서도 단원적 집단을 정의한다:
부분적 겹침이 있는 곳에서도 단원적 집단이 결정될 수 있지만, 단일 계통의 요건이 위계적 분류를 만들지는 못한다
-> 이종 교배의 경우에 위계적 분류가 있을 수 없다는 것이 아니라, 단일 계통의 요건만으로 그러한 분류를 만들지 못하고, 다른 원리들이 필요하다는 뜻
1-4> 위계적 분류의 충분조건: 대상이 분지 구조를 이루고, 분류군이 단일 계통이라면, 위계적.
3> 다른 분류 철학: 위계적 분류라는 목적을 공유하지만, 위계의 기반을 상이하게 갖는다.
4> 표현분류법(pheneticism): 분류군을 전반적 유사성으로 정의;
유기체가 유사성으로 묶이고, 동일한 과정에 의해 종이 속으로 묶이는 등의 과정의 반복에 의해 위계가 형성 유사성 묶음이 결과되는 분류가 위계적임을 보증한다.
5> 분기학적 분류법과 표현분류법의 차이 : 그림 6.3, 6.4 참조 (163-164)
-> 상동(Homology)와 성인적 상동(Homoplasy)를 표현분류법은 구분 못해: 계통 근접 해명 실패
6> 제3의 길: 두 입장에 중도적 진화적 분류법 -> 종종 유사성이 계통을 무시하는 경우를 허용
6-1> 정리
분기학적 분류법 분류가 진화적 분지 과정을 정확히 반영하려는 목적에서 위계 지지;
표현분류법 유사성 관계를 기술하려는 목적에서 위계 지지;
진화적 분류법 위계가 분지 구조와 적응적 유사성을 보여주기 때문에 각 입장은 자신의 분류를 실제적인 것으로 보고 다른 분류법을 거부한다.
6-2> 역사적으로는, 진화적 분류법-> 표현분류법->분기학적 분류법 순으로 출현;
표현분류법은 진화적 분류법의 진화 시나리오가 객관성을 결여했다고 비판하면서, 진화 이론을 분류학에서 배제하고자 함;
분기학적 분류법은 진화적 분류법에 대한 비판을 공감하지만, 진화 이론을 배제하지 않고, 진화의 분기 패턴에 초점을 두었다.
6.4 내적 정합성 (Internal Coherence)
1> 상이한 목적을 가진 이론 간 선택은 무의미한 것이 되는데, 세 가지 분류법은 각기 상이한 목적을 갖는다.
많은 사람들이 이들 간 선택 문제를 규약의 문제로 보고 있다.
선택에 앞서, 내적 정합성 여부를 살펴야 한다.
2> 표현분류법: 객관적 분류는 직접적 관찰에 기반해야 함.
2-1> 비판: 협소한 경험주의적 입장: 바람직하지도 않고, 실현될 수도 없다.
분류는 불가피하게 어떤 유사성을 '특징'으로 간주해야 하고, 관찰 자료는 무엇을 특징적인 것으로 간주할 것인지에 관한 이론적 고려에 영향받는다.
2-2> 표현분류법의 반론:
계통관계를 확인할 수 없기 때문에, 분류가 신빙성 있는 진화적 정보에 기반할 수 없다. (다른 두 입장에 대한 비판)
2-3> 평가: 계통을 알 수 없다는 것은 과장; 확실하게 알려질 수 없고, 계통관계가 의심스러운 분류군도 있지만, 모든 생물학자가 동의하는 분지 패턴을 갖는 분류군도 있다.
2-4> 표현분류법의 논증:
전반적 유사성에 의한 분류는 '만능 분류': 다른 두 분류법이 특정한 진화적 맥락에서는 유용할지도 모르지만, 분류는 더 일반적 유용성에 호소해야 하고, 또 그럴 수 있다.
2-5> 평가: 만능 분류는 이해할 수 없는 개념이다.
2-6> 표현분류법의 본질적 난점:
분기학적 분류법의 경우, 단일 계통 집단 집합을 기록하려;
단일 계통 집단이 무엇인지를 결정해야 하지만, 자연 내에, 분류군이 들어맞을 유일한 분지 구조가 있다.
분기학적 분류법의 목적은 이해할 수 있는 것; 성취가능성은 별도지만.
-> 한편, 표현분류법의 경우에, 자연 내에, 어떻게 전반적으로 유사한 각각의 분류군들이 실제하는지에 관한 결정적 사실이 있는지 물어야 한다. 즉, 유사성에 관한 복수의 도식이 가능한데, 왜 굳이 유일하고, 또 실재라는 것인지를 설명해주지 못한다: 무엇이 특성이라고 간주되어야 하는지를 설명하지 못한다.
-> 또한, 종들의 집합은 자료에 적용되는 유사성의 측정에 따라, 상이한 분류체계로 조직될 수 있다. 즉, 유일한 전반적 유사성이란 없다.
3> 진화적 분류법: montive
3-1> 마이어의 옹호 논변: 진화적 분류법은 분기학적 분류법보다 더 유익하다는 의미에서 선호할만하다;
더 유익한 이유는 진화적 분류법이 분지 패턴과 특징 발산 모두를 반영하기 때문이다. intormative
3-2> 문제점: 분류를 구성할 때 고려한 정보와 그 분류가 함축하는 정보를 혼동;
왜 특정한 grouping이 더 유익한지가 분명하지 않다 유익함은 질문에 상대적이고, 문장이 절대적인 의미에서 더 유익한 것도 아니다;
계통의 근접보다 상동이 더 문제가 될 때에 대한 객관적 기준을 제시하지 못한다. 상동의 경우에, 분류체계를 골라내는 객관적 기준이 없다.
6.5 전반적 유사성에 기초한 계통발생의 추리
(Phylogenetic Inference Based on Overall Similarity)
1> 세 입장의 본질적 논쟁점: 계통 분지 패턴과 분류의 관계에 대한 불일치
-> 분류학의 일차적 질문 계통수에서 분류군으로의 추론 문제
-> 두 입장 표현법적 접근, 분기학적 접근
2> 표현법적 접근:
-> 예: 인간, 침팬지, 사자: (인간, 침팬지), 사자 어떻게 진화적 분지 과정이 이럴 수 있는지를 정하는가? -> 표현법적 접근법; 세 종에 대한 자료 모으고, 그 중 둘의 유사성을 계산하여서
-> 문제점: 직관과 부합하는 듯, 하지만, 그림 6.3과 6.4의 경우 잘못된 계통을 그린다.
2-1> 정식화: (소칼) 진화율이 통일적(uniform, not constant); 단일한 특성이 진화한다고 하자
-> 170: 변이 확률(진화/역전);
-> 세 분류군에 대한 한 가지 단일한 특성의 진화; 8가지 가능한 특성 분포
-> 질문: 계통 관계를 추론하기 위해, 언제 전반적 유사성 방법을 사용하는 것이 정당한가?
-> 171: 적합성 조건/적합성 조건의 만족조건(균일한 변화율)
2-2> 적합성 조건: 전반적 유사성 방법이 장기적으로 오도하지 않을 때, 사용이 정당화된다.
-> 자료가 제한 없이 풍부하게 주어진다면, 참으로 수렴하는지를 통해서 방법의 합리성 결정.
-> 평가: 자료가 무한히 제공되면, 이 방법이 참인 계통으로 수렴한다고 하더라도, 이것이 한정된 자료에 대한 그 방법의 적용을 정당한 것으로 만들어주진 않는다.
이 방법 외에도 여러 방법이 있는데, 그 중 하나가 분기학적 절약의 방법;
두 방법은 한정한 자료를 어떻게 해석할지에 관해서 입장 차이를 보인다.
만일 자료가 무한하다면, 두 방법은 일치할 것 같지만, 주어진 자료가 한정적이고, 두 방법이 일치하지 않을 때, 방법의 사용을 정당화하지 않는다.
-> 평가 2: 전반적 유사성 방법 사용의 합리성이 실제로 진화율의 근사적 규칙성에 의존하고, 이 가정이 틀린다면, 방법의 사용은 비-합리적이게 된다.
규칙성 가정이 성립하는 특별한 경우에도, 규칙성은 충분하지 않다.
또한 그 방법이 수렴 요구를 만족시켜도, 다른 방법과의 비교 우위를 보여주지 못한다.
3> 정리 :
(1) 계통 추론 방법은 적합성 조건을 포함해야 하며, 그 방법의 사용이 합리적인지 물을 때, 합리성의 의미를 말해야 한다.
(2) 적합성 조건이 마련되면, 추론 방법이 이 조건을 만족하는 것인지를 확인하는 것은 진화 과정에 의존한다.
4> 주의사항: 계통 추론 문제와 분류 문제를 혼동하지 말 것;
분류학은 최소 두 부분을 포함하기 때문에 개별적 부분은 개별적으로 평가해야 한다.
6.6 검약과 계통발생의 추리
(Parsimony and Phylogenetic Inference)
1> 그림 6.6: 참새 날개와 종달새 날개의 유사성 설명법: 원인이 적은 것이 더 절약.
-> 예증: 학생 둘, 같은 리포트를 냈네. 이런 때, 동시 발견일까, 복사의 출처가 같을 걸까
2>계통 추론에 절약원리 적용 가능: 1960s -> 두 종류의 형식화; 그 중 Hennig 버전
-> 전제: 최소 3 종류의 분류군 포함; 경쟁 가설은 셋; 공통 조상 단일 특성이 가설을 선택
3> 절약 방법과 유사성 방법:
-> 그림 6.6과 6.7에는 두 방법이 판정에 일치
-> 불일치의 사례: 그림 6.8-절약법은 자료로는 구분할 수 없다고 판정
-> 그림 6.7 과 6.8 비교:
6.7=유도된 유사성(synapomorphy),
6.8=조상 유사성(symplesiomorphy)
-> 절약 방법은 두 종류의 유사성의 중요성을 다르게 평가:
유도된 유사성은 그것이 경쟁 가설 사이의 절약 정도를 비교하게 해주기 때문에 관련성의 증거로 간주/조상 유사성은 절약 정도에서 차이를 보이지 않기 때문에 증거로 간주되지 않는다:
분기학적 절약 방법은 전반적 유사성 방법과는 달리, 모든 유사성을 증거로 간주하지는 않는다.
4> 유사성 종류의 결정법: character polarity를 결정하는 법 = the method of outgroup comparison
4-1> 절차: 목적-ingroup에서 계통 관련성 추론; 0과 1이 어떻게 나눠지나?;
outgroup comp arison은 외부 분류군을 찾아라고 한다;
조상의 특징 상태의 최선의 추정치외부 집단의 특징 상태
4-2> 외집단 비교법과 절약의 연관성: 외집단 분기는 특성 변화가 불필요;
왜 단 하나의 특징 변화만 내집단에 관련되니까; 외집단과 조상을 같은 상태에 두는 것이 절약
4-3> 실제 계통 추론은 다수의 특징을 포함; 최선의 계통수를 찾는다면, 이 특징들 중 일부가 110 패턴과 다른 것은 011 패턴과 유도된 유사성을 갖게 될 것; 조건 가장 절약하는 것;
성인적 상동의 수를 최소화할 것.
-> 대개 모든 특징들에 동일한 무게를 두기 때문에, 성인적 상동이 많을수록 가설의 개연성은 떨어진다.
5> 문제제기:
(1) 계통 추론이 공유하는 유도된 특징이 관련성의 증거라는 가정 없이는 불가능하다고 해도, 왜 그것이 그 가정이 합리적인 것임을 보여주는가?;
왜 성인적 상동이 나타날 때마다 가설의 개연성이 줄어드는가?
(2) 공유하는 유도된 특징이 관련성의 증거라고 인정할지라도, 왜 공유하는 선조의 특징이 관련성의 증거로서 무의미하다고 해야하는가?; 왜 이것이 경쟁 가설 평가에 유관한 자료의 유일한 속성인가?
6> 대응:
6-1> 포퍼적 반증가능성 개념을 사용해 옹호 시도: 특징이 한 번 이상 진화했으면, 계통 가설이 반증된 것; 최소로 반증되는 가설이 가장 작은 성인적 상동을 요구하는 것.
6-2> 평가: 포퍼적 반증과 계통 가설은 상황이 다르다; 특징 분포 방식 (AB)C 가설은 논리적으로 모든 가능한 관찰과 일관적이어서, 011 특성 분포가 이 가설을 반증하지 않는다. 한편, 최선의 가설도 성인적 상동을 포함하기 마련이어서, 반증가능성을 글자 그대로 쓰면, 모든 가설이 반증되는 것-비연역적 반증 개념이 필요하다.
6-3> 5>의 요지 왜 001 특성 분포가 동일한 증거적 의미를 갖지 않느냐였다.
6-4> 포퍼: 절약 원리는 일반 원리로서 개별 정당화와 무관하다 분기학적 접근 옹호자도 지지
6-5> 분기학적 접근의 핵심적 생각; 절약법에 진화 과정에 대한 구체적인 가정이 필요 없다.
6-6> Felsenstein: 이 방법의 적합성은 진화과정에 대한 특수한 가정에 의존;
절약법은 장기적으로는 대부분의 경우에서 진리에 수렴할 것이다;
가장 절약적인 가설은 다른 것이 아닌 어떤 진화적 환경에서 최대로 그럴듯한 가설이 될 것.
7> 정식화:
(1) 자료에 대한 가장 절약적인 설명은, 그 설명이 가장 높은 개연성을 가진다면, 오직 그때만 가장 그럴듯한 설명이다.
(2) 자료에 대한 가장 절약적인 설명은, 진화가 속성 X를 가질 때만 최대의 개연성을 가지는 가설이다.
7-1> (1)에 대해: 절약이 그 자체로 합리성은 아니다.
7-2> X가 어떻게 명료화되어야 하는가? 펠센스타인은 절약과 개연이, 성인적 상동이 매우 드문 경우에만 일치할 것이라 주장;
그는 종종 불가능한 상황이라고 말한다; 중요한 점은, 절약이 위반된다고 알려진 조건을 전제한다면, 그 방법 사용이 합리적일 수 없다는 것
7-3> 펠센스타인은 성인적 상동이 드문 것이 가장 절약적인 가설이 가장 개연성 있는 가설이 되기에 충분하다는 것이었지, 절약이 성인적 상동이 적을 것을 요구한다는 것을 보여주지 못했다.
분기학적 절약법에 필요한 진화적 가정이 무엇인지는 열려있는 문제;
그렇지만, 방법들이 개연성이 관점에서 평가되야 한다면, 그런 가정 집합이 꼭 있어야 한다.
8> 개연성이 진화적 가정을 요구하는 이유?: 한 가설의 개연성이 다른 것보다 높은지에 대한 확인
8-1> 그림 6.10 참조: 자료 집합 110, 011 (외에도 001, 100 등) 패턴을 갖는 속성들 포함;
자료 집합에 상대적으로 개연성을 분해할 수 있음
분해법: 관련된 특성을 얻을 확률은 그 특성의 가지 변이 확률에 의존;
(AB)C의 각 특성에 대한 개연성을 알게 되면, 모든 자료에 대한 개연성을 알게 된다. 두 특징이 독립적으로 진화하면, 가설들의 개연성 값이 같게 되지만, 독립적이지 않다면, 등식은 틀림.
8-2> 정리: 각 특성은 고유한 가지 변이 확률들을 갖고, 상이한 특성들이 같은 확률값을 가져야 할 선험적 이유도 없고, 한 특성이 주어진 계통수의 모든 분지에 대해 동일한 확률값을 가져야 할 선험적 이유도 없다.
8-3> 모든 가설들에 대한 개연성을 표현할 수 있어도, 이것이 개연성 차이가 옳은지 여부를 해소할 수 없다.
부등식의 양편이 양적으로 공약가능하게 하려면, 생물학적 가정을 도입해야 한다.
진화 과정의 모델은 개연성 표현을 동일한 척도에서 말할 수 있게 해준다.
이후에야 어떤 가설이 더 그럴듯한지를 결정할 수 있다.
9> 정리 : 패턴의 무지가 과정의 무지를 함축하고, 패턴에 대한 추론이 과정에 대한 가정을 요구한다면, 계통 추론은 시작조차 할 수 없다.
절약과 전반적 유사성 중 더 나은 방법을 결정하는데 도움이 되는 추론이 있다.
각 분지의 특성들이 알려지지 않은 고유한 규칙으로 진화한다면, 계통 관계나 그것을 추론할 방법에 관해서 알려질 것은 없다.
특성 진화에 관해서 일반적인 어떤 것을 알거나, 같은 변화 규칙을 따르는 하위 특성 집합을 확인할 수 있다면, 과정에 대한 이러한 가정이 논쟁을 해소하는 데 도움을 줄 수 있다.
(2025.10.10.)
