[ Elliott Sober (2000), Philosophy of Biology, 2nd edition (Routledge), pp. 89-120.
Elliott Sober (1993), Philosophy of Biology (Westview Press).
엘리엇 소버, 「4장. 선택 단위 문제」, 『생물학의 철학』, 민찬홍 옮김 (철학과현실사, 2004), 174-227쪽. ]
4.1 계층 (Hierarchy)
4.2 적응과 우연한 이점 (Adaptation and Fortuitous Benefit)
4.3 부분과 전체 (Decoupling Parts and Wholes)
4.4 빗나간 논증들 (Red Herrings)
4.5 사례 (Examples)
4.6 상관관계, 비용, 이익 (Correlation, Cost, and Benefit)
4.1 계층 (Hierarchy)
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자연은 다층적인 조직화 계층을 이룸
유전자, 염색체, 세포, 기관, 유기체, 동종들의 최소교배군들(demes), 상호작용하는 최소교배군들의 다종적 군집
선택 단위 문제(the problem of the units of selection)
-선택 단위의 문제를 이해하기 위해 조직화의 계층 중 유기체들을 대상으로 논의를 시작해 보자.
어떤 유기체의 한 속성(property)이 적응(adaptation)이라고 말하는 것은 그 속성을 위한 선택(selection)이 있었기 때문에 그것이 진화했다고 말하는 것이다. 그렇다면 왜 그 특성(trait)을 위한 선택이 있었는가? 그 특성이 그것을 지닌 유기체들(organisms)을 이롭게 했기 때문에 진화했는가? 아니면 그 특성이 예화되는 집단(group)에 유익했기 때문에 진화했는가? 아니면 다른 조직화의 계층들을 이롭게 했기 때문에 진화했는가?
- 선택 단위 개념에 대한 정의
X는 다음과 같은 경우 오직 그 경우에만 혈통(lineage) L에서 나타나는 형질 T의 진화에서 선택의 단위이다: T는 T가 X들에 대해 이로움을 주었기 때문에 L에서 진화했다.
예) 유기체 적응(organismic adaptation) 혹은 개체 적응(individual adaptation), 집단 적응(group adaptation)
176-
이러한 정의들의 두 가지 논리적 특징
(1) 선택 단위의 문제는 현재의 유용성(utility)에 관한 것이 아니라 진화적 역사(evolutionary history)에 관한 것임. 어떤 집단들이 현재 그들이 멸종을 피하도록 도와주는 다양한 형질들을 가질 수 있지만, 그 형질들이 그러한 결과를 가져왔기 때문에 진화되었는지는 별개의 문제임.
우연적 집단 이익(fortuitous group benefit) vs 집단 적응(group adaptation) <=> adaptive vs adaptation.
(2) 상이한 형질들이 상이한 이유들로 진화할 수도 있고, 하나의 형질이 여러 가지 이유로 진화했을 가능성도 허용함.
어떤 형질이 집단 적응이라고 말하는 것과 개체 적응이라고 말하는 것 사이에 객관적인 차이가 존재하는가? 단지 규정(convention)의 문제는 아닌가?
-(대답) 객관적 차이가 존재한다: '이타성(altruism)
이타적 특성은 그것을 지닌 개체에는 해롭지만 그것이 나타나는 집단에는 이로운 그러한 특성임.
-서로 다른 조직화의 계층들 사이에 '이익의 충돌들(conflicts of interest)'이 있을 수 있다; 집단에 유익한 것이 유기체에는 좋지 않을 수도 있다.
예) 꿀벌의 침 발사, 까마귀의 경보 울음
-유기체가 유일한 선택의 단위라면 자연선택은 이타성의 진화에 반하는 방식으로 작동한다.
하지만 때때로 집단이 선택의 단위인 경우 자연선택은 때때로 이타적 특성을 선호한다(favor); 어떤 단일한 개체군 내에서 유기체들이 다른 유기체들과 경쟁하는 상황이라면 자연선택은 이타적인 유기체들보다 이기적인(selfish) 유기체들을 선호할 것이다. 하지만 집단이 다른 집단들과 경쟁하는 상황이라면, 그리고 이타적인 유기체들로 이루어진 집단이 이기적인 개체들로 이루어진 집단들보다 더 잘 살아남는다면(do better), 이타성은 진화하고 유지될 수 있다 → 이타성은 집단선택에 의해 진화될 수 있다.
[2] 선택의 단위 문제에 대한 역사적 고찰 여러 입장들 – 개체 선택
▶다윈(C. Darwin): 자연선택에 의한 설명들을 제시함에 있어 거의 모든 경우 '개체선택'이라는 개념을 사용하지만, 개체선택에 의한 설명을 포기하는 즉, 집단선택도 이루어질 수 있음을 보여주는 몇 가지 맥락을 제시: 인간의 도덕성에 대한 논의(Descent of Man, p.163,166), 사회적 곤충들 내의 불임 계층들(sterile cates)--일벌들과 같은--에 대한 논의(Origin, p.236).
cf) 다윈은 선택의 단위를 종(species)으로 보지는 않았다. 즉, 어떤 특성이 진화하는 것은 그것이 종에게 유익하기(good for the species) 때문이라는 입장을 취하지는 않았다. 윌리스(A. Wallace)의 잡종 불임(hydrid steriity)에 대한 설명을 비판
182
집단 유전학자들(population geneticists)은 이타적 특성들의 진화에 대해 회의적인 입장(Fisher(1930), Haldane (1932), Wright(1945) 등).
이들은 이타적 특성들이 진화하는 것이 불가능하다고 주장하지는 않았지만, 그들의 기본적인 시각은 자연에서 이타성의 진화가 발생하는 상황들은 거의 나타나지 않는다는 것, 우리가 자연에서 관찰하는 대부분의 것들은 집단 선택이나 집단 적응의 개념 없이도 이해될 수 있음.
이들의 주장은 기본적으로 단순한 정량적(수학적) 모형들에 근거.
182
몇몇 생태학자(ecologist)나 현장 자연주의자들 (field naturalists), 그리고 행동 생물학자들(ethologists)
(수학적 모형이 아닌) 자연의 개체군들에 대한 자세한 경험적 조사를 통해 이타적 특성들을 가진 유기체들을 관찰할 수 있었다고 주장.
그리고 이러한 관찰 결과는 집단선택의 아이디어에 의한 설명을 요구한다고 생각(Allee, Emerson, Park, Schmidt, Wynne-Edwards, Lorenz 등).
184
해밀튼(W. Hamilton:1964,1967), 윌리엄스(G. C. Williams;1966), 도킨즈(R. Dawkins;1976)
이들의 입장은 집단선택에 의한 진화의 설명에 반대하는 것.
해밀튼(1964)은 사회적 행동의 진화에 대한 논문에서 협동적인 행동이 구성원 개개인에게 어떻게 이익이 될 수 있는지를 보여줌.
윌리엄스(1966)는 수학적 모형을 사용하지 않으면서 집단선택 가설을 반박(Adaptation and Natural Selection).
윌리엄스와 해밀튼(1967)은 암컷에 편향된 성비가 겉보기에는 집단선택과 집단적응의 증거처럼 보이지만 순전히 개체 수준에서 설명이 가능하다고 봄.
186
한편 윌리엄스와 도킨즈는 새로운 선택의 단위 제안
선택의 단위는 집단도 아니고 유기체도 아니다.
선택의 단위는 '감수분열적으로 분리된 유전자(meiotically dissociated gene)'이다.
▶윌리엄스 이후의 많은 생물학자들이 집단선택의 다양한 수학적 모형들을 조사. 이타성은 단지 상대적으로 좁은 영역의 매개변수 값들에서만 진화할 수 있다. 이타성이 불가능하지는(impossible) 않지만 상대적으로 일어날 것 같지 않다(improbable).
▶많은 수의 생물학자들이 집단선택의 아이디어를 받아들이지 않으려 하지만 여전히 명맥이 유지되고 있음: 윌슨(D. Wilson;1980), 많은 수의 고생물학자들, 라이트(Wright)의 interdemic selection model의 전통하에서 작업하는 사람들.
►Sober
-이 장의 나머지 부분에서 내가 하려는 작업은 집단적응의 아이디어에 유리하거나 불리한 증거들을 평가하려는 것이 아니라 선택의 단위 문제가 어떤 유형의 경험적 물음들을 부여하는 지를 명확히 하려는 것이다.
-윌리엄스와 도킨즈의 제안을 고려할 때 선택의 단위 문제에서 고려의 대상을 '집단 대 유기체'가 아닌 유전자까지도 포함하도록 확장할 필요가 있음. Conflicts of interest are possible between objects at different levels.
-윌리엄스와 도킨즈적 입장에 대한 문제제기
i) 유전자적 관점과 유기체적 관점을 동등한 것으로 보고 있는데 대하여.
ii) 그들이 유전자를 선택의 단위로 보기 위해 제공하는 논변들의 문제점에 대하여(이후 4.4, 4.5절 참조).
4.2 적응과 우연한 이점 (Adaptation and Fortuitous Benefit)
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개체군이 진화할 때 상대적 적합도(relative fitness)[w]가 높은 특성들의 빈도가 증가하지만 그 개체군의 절대적 적합도(absolute fitness)[]도 반드시 높아지는 것은 아니다. 진화의 결과 절대적 적합도가 높아진다면 그것은 '우연적 이익'이다.
- 제1규칙: 자연선택이 유전가능한 특성의 진화에 영향을 미치는 유일한 힘이라면, 더 적합한 특성들은 빈도(frequency)가 증가하고 덜 적합한 특성들은 빈도가 감소한다. 상대적 적합도
-상대적 적합도 vs 절대적 적합도
상대적 적합도는 어떤 특성이 더 적합한가에 관한 것이고, 절대적 적합도는 어떤 개체군 내의 유기체들의 평균 적합도(the average fitness of organisms)를 의미한다.
(1) 상대적 적합도가 높은 특성의 빈도가 증가할 때 절대적 적합도도 증가하는 경우
예) 빠른 얼룩말과 느린 얼룩말 사이의 자연선택, (그림) 4.1. 참조
-'빠름'과 '느림'의 두 특성들의 적합도는 그것들의 빈도에 의해 영향받지 않는다: 두 특성들은 빈도 독립적(frequency independent)이다.
-빠른 얼룩말들의 빈도가 증가할 때 그 집단내의 한 얼룩말의 평균 적합도 도 증가.
-이때 선택의 단위는 무엇인가?
(대답) 얼룩말의 증가된 달리기 속력이 진화한 이유는 그것이 유기체들을 이롭게 했기 때문이지 집단을 이롭게 했기 때문이 아니다. 즉, 달리기 속력은 개체 적응이다. 집단의 절대적 적합도가 증가했다는 사실은 증가된 달리기 속력이 우연적인 집단 이익을 제공한다는 것을 보여줌
(2) 상대적 적합도가 높은 특성의 빈도가 증가할 때 절대적 적합도는 변하지 않는 경우
예) 원래 거주하던 유기체보다 두 배의 알을 낳는 돌연변이가 들어왔을 때의 자연선택.
(그림) 4.2. 참조.
-이때 새로운 특성과 이전의 특성들은 빈도 종속적(frequency dependent)이다.
-새로운 특성이 빈도 100%로 고착되었을 때의 는 선택 과정전의 값과 동일
(3) 상대적 적합도가 높은 특성의 빈도가 증가할 때 절대적 적합도는 오히려 감소하는 경우
예1) 주변 환경을 오염시키는 유기체와 그렇지 않은 유기체가 한 개체군 내에 있을 때,
예2) 이타적인 특성(A)을 가진 사람들과 이기적인 특성(S)을 가진 사람들로 이루어진 집단.
(그림) 4.3. 참조.
-이 경우 역시 특성들은 빈도 종속적이다.
-각각이 이기적인 유기체들과 이타적인 유기체들의 혼합으로 이루어진 개체군들의 앙상블을 생각하자. 그때 각 개체군내에서는 이기적인 개체들이 이타적인 개체들보다 더 적합하지만, 이타적인 개체군들은 이기적인 개체군들보다 더 높은 적합도를 가진다. 이타성이 진화하기 위해 필요한 두 가지 수준(level)의 과정
-각 개체군 내에서의 개체선택은 이타성보다 이기성(selfishness)을 선호하지만, 개체군들 사이의 경쟁에서는 이타성이 이기성보다 선호된다.
4.3 부분과 전체 (Decoupling Parts and Wholes)
진화적 이타성의 정의와 제1규칙은 삼단논법에 의해 이타성이 진화할 수 없다는 것을 말하는 것처럼 보임:
어느 집단 내에서도, 이타성은 이기성보다 덜 적합하다.
덜 적합한 특성들은 빈도가 감소한다.
────────────
따라서, 이타성은 빈도가 감소한다.
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▶하지만 이 논증은 선택 과정이 단일한 집단내에서 일어날 때에만 유효하다. 즉, 고려되는 대상 계가 집단들의 앙상블인 경우 이 논증은 성립하지 않는다.
예1) (그림) 4.3.의 경우
-집단1과 집단2 각각에서는 이타성보다 이기성이 적합도가 높지만 전체적인 평균을 고려하면 상황은 반대다. 각 부분에서 참인 것이 전체(앙상블)에서도 참은 아니다.
-한 세대를 더 고려하면 상황은 훨씬 더 이상하다. 즉, 각 집단내에서의 이타성의 빈도는 감소하지만 전체 앙상블에서의 이타성의 빈도는 오히려 증가한다.
예2) UC Berkeley의 대학원 입학 허가 과정에서 여성에 대한 차별이 있었다? 심슨 역설(Simpson’s paradox)의 사례
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▶이러한 심슨 역설이 발생하는 핵심적인 이유는 상관관계(correlation) 때문이다;
예1): 이타주의자들은 이타주의자들과 살려는 경향이 있다.
예2): 여자들은 입학 허가율이 더 낮은 단대에 지원하는 경향이 있다.
▶위의 사례(예1)가 과도하게 해석되어서는 안 된다. 즉, 위의 사례가 이타성이 집단선택에 의해 진화할 수 있는 전 과정을 기술하는 것으로 간주되어져서는 안된다. 이타성이 50%에 도달한 후의 계를 분석, 단지 한 세대만을 고려
위의 사례를 통해 소버가 말하고자 한 것은 처음에 제시한 논증이 오류를 가지고 있다는 것이다. 즉, 이타성은 정의상(by definition) 각 집단내에서는 이기성보다 덜 적합하지만, 비슷한 부류끼리 모여 살려는 경향이 있다면 이타성은 이기성보다 더 높은 전체적 적합도(global fitness)를 가질 수도 있고, 따라서 이타성은 진화할 수도 있다는 것이다.
▶이타성이 진화하기 위해서는 집단들이 무분별하게(indefinitely) 한데 뭉쳐 있어서는 안 된다. 즉, 집단들은 사멸(extinction)하는 率이나 군집을 형성하는 率(colonization rate)들에서 달라야만 한다.
-이 그림에 추가되어야 할 두 가지 요소들
i) 어떤 개체군이 일정한 수가 되어 여러 개의 군집들로 나누어질 때 딸군집들은 모군집의 이타성의 빈도를 닮아서는 안 된다. 즉, 모군집의 이타성의 빈도보다 더 큰 빈도를 가진 딸군집이 만들어지는 상황을 허용해야만 한다; 집단들의 이타성과 이기성의 혼합 비율이 변해야 한다.
ii) 딸군집들의 형성은 개체로서의 유기체들이 죽거나 자식을 낳는 시간적 비율과 유사한 정도로 이루어져야 한다. '시간'의 중요성; 한 군집내에서 이기성이 만연하기 전에 집단 선택이 이루어질 수 있어야 한다.
→“개체군의 구조가 핵심이다(Population structure is of the essence)"
4.4 빗나간 논증들 (Red Herrings)
어떤 특성이 집단에 유익하기 때문에 진화하는지 어떤지를 결정하는데 있어서 전적으로 무관한 고려들을 하는 여러 논변들이 있다:
윌리엄스와 도킨즈의 논변
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논변(1) 집단이 아닌 유전자가 선택의 단위이다. 왜냐하면 유전자가 유전의 단위이기 때문이다.
(논박) 유전자가 유전의 단위라는 것은 집단 적응이 일반적인 것인지, 희귀한 것인지, 아니면 존재하지 않는 것인지 어떤지에 대해 아무 것도 말하지 않는다.→양자는 양립가능하다.
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논변(2) 모든 선택 과정은 유전자들과 그것들의 속성들에 의해 나타낼 수 있기 때문에 유전자를 선택의 단위로 보는 것은 옳다.
(논박) 이러한 유전자적 관점에서의 기술은 확실히 가능하다. 하지만 이것이 '집단선택이 집단적 응들이 진화하도록 하는' 가능성을 배제하지는 않는다.
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(3) 하나의 단일한 유전자가 선택의 단위이다. 왜냐하면 유전자는 유전자 복합체나 유기체들, 그리고 표현형들이 가지지 못한 '지속성(longevity)'을 가지고 있기 때문이다.
(논박) 유전자의 지속성은 집단선택의 아이디어를 배제하는데 아무런 역할도 하지 못한다. “유전자는 영원하다"고 할 지라도 이타적 유전자들이 집단선택에 의해 진화하는지에 대한 물음은 여전히 별개의 것으로 남는다.
--> 이러한 논변들의 공통적인 결함은 그것들이 집단선택이 일어나는지 아닌지에 상관없이 참일 수 있는 그러한 (진화에 관한) 사실들을 근거로 하고 있다는 것이다. 따라서 그들은 마치 집단 선택의 대안을 제시하는 듯이 말하고 있지만 실제로는 전혀 대안으로서의 역할을 하지 못한다. 한편 이기적 유전자가 정말로 집단선택의 아이디어와 경쟁적인 것이라면 이러한 논변들은 불합리한 추론으로서 배제되어야 한다.
202-
(4) 더 낮은 조직화의 수준(level)을 대상으로 하는 선택 가설들이 집단 선택 가설보다 (방법론적 측면에서) 더 경제적이다(parsimonious). - 오캄의 면도날(Ockham's razor)
예) 사향소 떼의 마차잇기(wagon-train)을 개체 적응에 의해 설명.
(논박) 집단선택 가설들이 개체선택 가설들보다 더 복잡하다는 것은 인정할 수도 있다(어떤 특성을 이타성의 사례로 해석하면 두 가지 수준의 선택 과정--집단간 선택, 집단내 선택--이 필요한 반면, 이기성의 사례로 해석하면 단일한 개체군내에서 발생하는 단일한 선택 과정만이 필요하다). 하지만 단순성이 우리가 무엇을 믿어야 할 지를 결정하는데 있어 도움을 줄 수 있다는 것의 정당화는 우리가 가진 문제에 특수한 가정들에 달려 있다. 선택의 단위 문제의 맥락에서 핵심적인 물음은 '집단 선택이 이타성이 진화하도록 허용하는데 요구되는 상황들(circumstances)이 일반적으로 나타나는가 아니면 희귀한가' 하는 것이다. 이러한 물음에 답하는 방식은 일반적인 방법론적 공준에 의거하는 것이 아니라 생물학을 하는 것이다.
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▶윌리엄스와 도킨즈 그리고 이후 그들의 추종자들의 주장은 피셔, 홀데인, 라이트의 주장보다 훨씬 강하다.
집단 적응에 대해 아무생각 없이 경외심을 표현하는 것도 옳지 않고 잘못된 비판을 하는 것도 옳지 않다. 정당하고 합리적인 이유로 집단 적응을 수용하자.
4.5 사례 (Examples)
'이기적 유전자'의 아이디어는, 모든 특성들에 대한 좋은 기술은 아니더라도, 어떤 특성들에 대해서는 좋은 기술임.
우리가 고려해 온 가능한 세 가지 선택의 단위들의 적용범위(scope)와 한계들을 명확히 하기 위해 몇 가지 사례를 살펴보자.-유전자 적응, 유기체 적응, 집단 적응의 개념들이 어떤 관계를 가지는가?
[사례1] ‘meiotic drive'라고 불리는 과정-이기적 유전자의 매우 좋은 예
4.6 상관관계, 비용, 이익 (Correlation, Cost, and Benefit)
(2025.10.10.)
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