[ Elliott Sober (2000), Philosophy of Biology, 2nd edition (Routledge), pp. 58-88.
Elliott Sober (1993), Philosophy of Biology (Westview Press).
엘리엇 소버, 「3장. 적응도」, 『생물학의 철학』, 민찬홍 옮김 (철학과현실사, 2004), 119-173쪽. ]
3.1 이상화된 생명주기 (An Idealized Life Cycle)
3.2 확률의 해석 (The Interpretation of Probability)
3.3 적응도를 알아내는 두 가지 방법
(Two Ways to Find Out About Fitness)
3.4 동어반복 문제 (The Tautology Problem)
3.5 수반 (Supervenience)
3.6 유리함과 적응도 (Advantageousness and Fitness)
3.7 자연화된 목적론 (Teleology Naturalized)
자연선택 모델에 있어서 fitness (적합도?)의 수학적 역할은 무엇인가?
유기체의 적합도는 유기체의 물리적 속성들, 그리고 환경과 어떻게 연관되는가?
Advantageousness (유리함), adaptation (적응), function (기능) 등의 유사개념들과의 관계는?
3.1 이상화된 생명주기 (An Idealized Life Cycle)
Life cycle의 이상화와 주요 개념 정리
Life cycle: 접합체 (생장)→ 성체 (번식)→ 접합체
viability (생장가능성) : 접합체 성체의 과정에서 생존할 확률
fertility (번식가능성, 번식력) : 기대되는 후손의 수
자연선택은 생장가능성과 번식가능성에 독립적으로 작용할 수도 있으며, 두 가지 선택이 구분되지 않는 경우도 있음 (예; sexual selection).
자연선택은 적합도에 변화가 존재할 때 작용됨 - 적합도가 높은 형질의 빈도는 증가하
나, 적합도가 낮은 형질의 빈도는 감소
3.2 확률의 해석 (The Interpretation of Probability)
다양한 확률 해석
· 사건의 실제 빈도로 해석 (객관적 해석)
신념의 정도로 해석 (주관적 해석)
· 가설적 상대빈도로 해석
Law of large numbers - 시행횟수가 충분히 커지면 실제 빈도는 확률에 수렴
개연적 성향으로 해석
해석상의 문제점들과 해결
- 실제 빈도 해석 - (실제) 빈도는 확률을 정의할 수는 없지만, 확률에 대한 증거(evidence)를 제공
- 주관적 해석 - 확률의 용도가 예측만을 위한 것이라면 이 해석도 받아들일 수 있을 것이나, 확률은 일반화를 위해서도 이용됨.
- 개연적 성향 해석 - 유기체의 적합도를, '성공적으로 생존하고 번식하려는 경향'이라 해도 틀리진 않으나, 명확하지는 않음. - Sober는 이 해석을 받아들임
- 가설적 상대빈도 해석 - 실제 상황과 일치하지는 않지만, 과학적 모델이 실제 상황과 완전히 일치할 필요는 없음 (예; 좋은 지도의 요건)
3.3 적응도를 알아내는 두 가지 방법
(Two Ways to Find Out About Fitness)
두 가지 방법
실제 빈도를 관찰 - 형질의 적합도에 대한 증거 (변화의 결과에 해당)
· 물리적 속성을 연구 (변화의 원인과 관련)
성향적 속성을 알기 위해 반드시 특정 상황을 조작하여 실험할 필요는 없음
이상적인 경우
두 가지 방법을 병용 (예; 오염지대의 나방 색에 관한 Kettlewell (1973)의 연구)
비이상적인 경우
: 대립형질이 현재는 관찰 불가능할 때 주로 발생 (예; 인간의 큰 두뇌-대립형질은?)
(선택은 자신의 기록을 감춤 - 인식론적 문제 발생)
3.4 동어반복 문제 (The Tautology Problem)
다윈의 진화론은 “적자생존의 이론(Spencer) - 그러나 이는 어떠한 경험적 진술도 하지 않는 공허한 tautology ( 적합도가 생존도에 의해 정의되기 때문)
("누가 생존하는가? 적합도가 높은 것이다. 누가 적합한가? 살아 남은 것이다.")
동어반복적 문장은 명제이어야 한다
- 명제 : 참, 거짓을 구별할 수 있는 선언적 문장 - 적자생존 이론은 선언적 문장 아님
선언적 문장으로 재구성 - “현재 개체군에서 발견되는 형질이 존재하는 것은 가능한 모든 형질들 중 그 형질이 가장 적합도가 높았으며, 그 조상으로부터 물려받은 것이기 때문이다.” (P1)
: "조상으로부터 물려받은 것" 이라는 주장은 경험적 주장이므로 동어반복이 될 수 없음.
동어반복적 문장의 종류
(1) 단순한 논리적 참 (syntactic tautology) - 비논리적 용어의 의미와는 무관
(2) 비논리적 용어의 정의에 의한 참 (analytic tautology) - 적자생존 이론의 문제
(P1)은 동어반복적 문장인가?
(1) (P1)의 함의는 참일 수 있지만, 동어반복적 문장은 아님.
(2) (P1)은 거짓 명제 - 자연선택 이외에도 많은 원인들 (무작위적인 유전적 부동, 돌연변이, 이주 등의)이 가능하므로
적자생존의 정의는 동어반복적 문장
- 그러나, 진화론이 이 정의를 포함한다고 해서 진화론 전체가 동어반복적인 것은 아님)
다윈 이론의 중요한 두 가지 명제 (tree of life, 적자생존)는 모두 역사적 가설
- 두가지 모두 정의 하나만으로부터는 도출 불가능 (비분석적, 동어반복적 문장 아님)
물리학과 생물학
물리학의 법칙들은 경험적이나, 생물학의 법칙들은 비경험적인 수학적 진리처럼 표현됨.
(예; Hardy-Weinberg Law) - 비경험적 법칙들이 통찰력을 제공
3.5 수반 (Supervenience)
적합도와 '물리적 특성+거주환경' 과의 비대칭성
적합도는 '물리적 특성+거주환경'에 의해 결정되지만, 그 역은 성립하지 않음
적합도가 물리적 속성에 수반됨을 의미
수반의 정의와 물리주의
정의 : 속성 P가 속성 Q를 결정짓지만, 그 역은 성립하지 않을 때 P는 Q를 수반함
일반적 논제 : 모든 비물리적 특성은 물리적 특성에 수반됨
물리학 밖에서 설명이 주어진 모든 현상은 물리적으로 설명이 가능
(수반 개념은 물리주의를 명확히 하기 위한 유용한 도구가 될 수 있음)
생물학은 물리학으로 환원되는가?
설명의 차원 ("특정 사건의 원인에 대해 생물학적 설명이 존재한다면 물리학적 설명 역시 존재하는가?)
- Yes. (비록 결과가 만족스럽지는 못하더라도)
일반적 패턴 기술의 차원 (몇 가지 특정 사건들의 공통점이 무엇인가에 대한 생물학적 설명이 존재한다면 물리학적 설명 역시 존재하는가?)
- No. (인간, 난초, 이구아나의 진화 사이의 공통점, 파리지옥과 사자의 공통점?)
3.6 유리함과 적응도 (Advantageousness and Fitness)
적자생존 법칙
더 적합한 (fitter) 형질이 진화됨. 그러나, 유리한 (more advantage) 형질이 진화된다고는 할 수 없음 (특히, 두 형질 사이에 상관관계 있는 경우) - p. 78 그림 참조
형질들의 상관관계를 발생시키는 요인
(1) Pleiotropy (다면 발현) -하나의 유전자가 2개의 표현형을 가질 때 일어남
(2) Genetic linkage (연관)
형질의 적합도, 'selection of-'와 'selection for
형질의 적합도 : 특정 형질을 가진 유기체들의 적합도의 평균
- 같은 유기체내의 두 형질은 같은 적합도 가지지만 차이점 기술 가능
(예; 빠름을 위한 선택은 일어나지만 약함을 위한 선택은 일어나지 않음)
"selection for"- 원인을 기술, "selection of"- 효과(결과)를 기술
3.7 자연화된 목적론 (Teleology Naturalized)
과학혁명, 진화론과 기능개념
목적론을 완전히 배제하고 순수하게 자연화된 관점으로 세계를 볼 때 “기능" 개념이 문자 그대로의 의미를 어떻게 획득할 수 있는가?
뉴튼 물리학 - 물리학에서 목적론을 추방
다윈 진화론 - 추방했다기보다는, 자연화된 framework 속에서 더 잘 기술됨을 보임
Adaptation(적응)의 정의
현재 어떠한 개체군의 구성원들이 특성 c를 지니고 있고, 그 이유가 특성 c를 위한 선택이 작용했으며, 그 c가 임무 (task) t를 수행함으로써 적합도에 유리함을 제공했기 때문일 때 오직 그 때에만 그 개체군에서 특성 가 임무 t를 위해 적응된 것(결과)이다.
Adaptation과 adaptive의 구분
어떤 형질이 현재 유용하지만, 그것이 적응의 결과가 아닐 수도 있고 (예;거북의 앞발)
적응되긴 했지만 유용성을 결여할 수도 있음 (예날개가 적응의 산물이지만 환경이 날기에 부적합하게 변하는 경우)
Adaptation 개념 내에서의 다른 쓰임새
① "과정의 이름 - 개체 발생론적 적응
- 계통 발생론적 적응 (진화론에서 다루는 적응)
② "결과물”의 이름
기능(function)의 개념
① 적응과 같은 방식으로 취급 - 원인론적 관점 (etiological view)
② 비원인론적 관점
(2025.10.)
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