[생물학의 철학] Sober (2000), Ch 5 “Adaptationism” 요약 정리 (미완성)

[ Elliott Sober (2000), Philosophy of Biology, 2nd edition (Routledge), pp. 121-145.

Elliott Sober (1993), Philosophy of Biology (Westview Press).

엘리엇 소버, 「5장. 적응주의」, 『생물학의 철학』, 민찬홍 옮김 (철학과현실사, 2004), 228-270쪽. ]

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5.1 적응주의란 무엇인가? (What Is Adaptationism?)

5.2 유전학이 머뭇거리는 사연

(How Genetics Can Get in the Way)

5.3 적응주의는 검증불가능한가?

(Is Adaptationism Untestable?)

5.4 복합 형질로부터의 논증

(The Argument from Complex Traits)

5.5 최적성 모델이 너무 쉽다면 문제를 어렵게 만들자

(If Optimality Models Are Too Easy to Produce, Let’s Make Them Harder)

5.6 게임 이론 (Game Theory)

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5.1 적응주의란 무엇인가? (What Is Adaptationism?)

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적응주의는 진화의 사실이 아닌 그 메커니즘과 관련됨.

논쟁을 이해하기 위한 두 가지 사례

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(1) 얼룩말의 예(4.2절 참조)

-빠른 것과 느린 것이 경쟁하면, 궁극적 결과는 빠른 것이 고정상태에 도달함.

(가정)

i)무성생식

ii)자손은 언제나 정확히 그 부모를 닮는다

iii)달리기 속도는 다른 특징들과 독립적으로 진화한다

iv) 변이이나 drift가 진화 과정에 아무런 영향도 미치지 않는다

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230-

(2) Fisher의 성비 진화 모형

-부모가 자손에게 영향을 미칠 수 있는 유전학적 기제나 다른 표현형과의 상관관계, 그리고 이동 등은 고려하지 않고, 단지 서로 다른 표현형들의 적응도 결과(fitness consequences)만을 추적

-위의 두 모형에서 무시된 요인들을 고려해서 모형을 재구성하더라도, 그 결과에는 같거나, 거의 같을 것이다⇒ 적응주의

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적응주의와 관련한 몇 가지 해명들

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(1) '모든' 집단에 다 적용되는 것은 아님.

예를 들어 피셔의 성비 모형은 random mating을 가정하고 있다. 따라서 혈연집단 내에서만 짝짓기가 일어난다면, 결과는 달라질 것이다(by Hamilton). 결국 표현형이 fittest한지의 여부는 생물학적인 세부 사항에 의존한다.

(2) fittest한 형질-상상할 수 있는 모든 형질 중 fittest한 것이 아니라, 집단 내에 실제로 존재하는 형질 중 fittest한 형질. => correlation의 문제

-적응주의자들은 이를 자연 선택의 최적화 하는 능력이 극복할 수 있는 일시적 장애로 간주(도킨스-modifier gene). 따라서 여전히 존재하는 변이가 매우 풍부하다고 기대할 수 있음.

-하지만 적응주의자들은 이 풍부함의 한계도 분명히 존재함을 인정(암컷 초파리의 생식력, 얼룩말의 달리기 속도와 다리의 강도)

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▶이제 적응주의를 정의해 보자

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적응주의: 대부분의 집단들에 속하는 대부분의 표현형 형질들(phenotypic traits)은 선택이 기술되고 비-선택적 과정들은 무시되는 모형에 의해 설명될 수 있다.

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이 정의와 관련된 몇 가지 문제

(1) 적응주의에 관한 논쟁은 자연선택을 무시할 수 있는지 여부가 아니라, 자연선택을 제외한 다른 모든 것들을 무시할 수 있는가의 여부에 관한 물음에 집중된다.

(2) 적응주의는 자연선택의 중요성을 강조한다. 하지만 자연선택이 유기체(또는 유전자)의 적응도를 항상 증가시킬 것을 요구하는 것은 아니다.(그림 4.3 참조)

(3) “대부분”이라는 표현보다 “모든”이라는 표현이 더 반증가능성이 높을 것이다. 그러나 실제 생물학자들의 활동은 “대부분”이라는 표현에 의해 더 잘 설명된다.(비록 시험되기는 더 어려울지라도)

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5.2 유전학이 머뭇거리는 사연

(How Genetics Can Get in the Way)

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돌연변이, 이주, 이동, 표현형 특성의 상관(correlation of phenotypic characters) 등을 무시하더라도, 유전학적 체계가 최적의 표현형이 진화되어 고착되는 것을 막을 수 있다.

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·자연선택이 하나의 diploid locus에 작용하는 경우를 고려해 보자. (단 두 개의 대립유전자만 존재하고, 따라서 세 가지 형태의 유전형이 존재한다고 가정한다)

(1) 이형접합자 유전형의 fitness가 두 동형접합자의 중간일 경우

⇒선택 과정이 끝나면, 모든 개체들은 가정 적합한 유전형(AA 또는 aa)을 가지게 된다

(2) 이형접합자가 세 유전형 중 가장 fittest 할 때

⇒그 군은 안정된 다형성 (stable polymorphism)으로 진화(두 대립 유전자와 세 개의 유전형은 모두 보존됨)⇒ 결국 최적의 표현형이 동형접합자에 의해 코드화되면, 그것은 고착되지 않음(그 체계의 유전적 특성이 방해가 되는 경우)

(3) 이형접합자의 fitness가 가장 낮을 때

⇒평형 빈도가 불안정하기 때문에 이 빈도로 진화하지 않고, 100% A로 가든지, 100% a로 가든지 100% aa로 가는 경우는 fittest한 표현형으로 진화하지 못한 경우

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▶ 위 사례들의 결론

⇒적응주의의 참 여부는 이형접합자 우위 현상과 이형접합자 열세 현상이 자연에서 얼마나 자주 발생하느냐에 의존

-만일 서로 다른 유전형이 서로 다른 표현형을 코드화한다면, 위의 두 번째와 세 번째 예는 적응주의의 주장을 보증해 주지 않는다.

적응주의는 표현형적 모형화가 상대적으로 자율적이라는 실용적인 가설에 근거한 프로그램이고, 따라서 유전적 특성이, 순수하게 표현형적인 모형에 의한 예측을 그다지 많이 바꾸지 않을 것이라고 주장

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5.3 적응주의는 검증불가능한가?

(Is Adaptationism Untestable?)

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245

비판자 - 적응주의는 반증불가능하기 때문에, 과학이론으로서의 지위를 인정할 수 없다.

Parker와 Maynard Smith, 그리고 Krebs와 Davies 같은 옹호자 - 적응주의의 주된 가정들 중 하나는 적응적(adaptive) 답변을 가지고 있다는 것이다.

⇒이러한 비판자들과 옹호자들에 따르면, 적응주의는 시험되어야 할 가설이라기보다 가정(assumption)인 것처럼 보인다.

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245-

소버의 답변

(1) 명제와 사람의 구분 - 적응주의의 시험 가능성 여부는 적응주의자들의 행동 방식과는 별개의 문제이다.(약한 방식의 옹호)

(2) 적응주의는 '결정적 실험'을 허용하지 않는다

i)'대부분’이라는 용어를 사용

ii)존재주장-포퍼적 의미에서 반증 불가능

⇒적응주의는 포퍼의 철학에 의해 지지되는 이상의 것

⇒다른 주의(ism)처럼 결국에 가서야(only in the long run) 시험할 수 있는 것(강한 방식의 옹호)

(3)만일 적응주의가 과학적 탐구의 범위를 넘어선 것이라면, 그 대안이 될 수 있는 다원주의 역시 시험 불가능하다.

=>=> Sober는 적응주의가 무엇보다도 연구 프로그램이고, 따라서 오랜 시간과 많은 연구 이후에야 평가 가능한 것임을 강조

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5.4 복합 형질로부터의 논증

(The Argument from Complex Traits)

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도킨스의 적응주의에 대한 또 하나의 견해-적응주의는 생물학을 처음 연구할 때 사용할 수 있는 올바른 가정이다

-예를 들어, 척추동물의 눈과 같은 복잡한 구조에 대해서

(1) 자연 선택의 가설만이 유일하게 그럴듯한 설명이다.

(2) 우리가 생물학적 모형을 만들어내고 그것을 자세히 시험하기 전에도, 자연선택이 탐구해야 할 올바른 종류의 설명이라는 것을 확신할 수 있다.

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248

소버의 답변〉 도킨스의 논증이 적응주의가 옳다는 것을 보여주지는 않는다.

(1) 만약 단일 요소 설명을 선택해야 한다면 그것은 자연 선택이 될 것이다. 하지만 둘 이상의 원인이 제시된 모형에 대해서는 적응주의는 아무 말도 할 수 없다.

(2) 눈과 같은 복잡한 구조의 모든 측면을 자연선택으로 설명할 수 없다.(각막 vs 홍채)

⇒결국 적응주의 논제를 입증하기 위해서는 자세한 모형과 자료들이 필요

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5.5 최적성 모델이 너무 쉽다면 문제를 어렵게 만들자

(If Optimality Models Are Too Easy to Produce, Let’s Make Them Harder)

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좋은 적응주의자 설명의 몇 가지 사례

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A. 성 사이의 크기 차이

-두 가지 가설이 존재

(1) 노동의 분업화

(2) sexual selection

클러튼-브럭과 하비 (Clutton-Brock and Harvey, 1977)

많은 종류의 영장류들의 수컷이 암컷보다 큰 정도에 관해 조사

→번식 집단의 성비와 수컷이 암컷보다 큰 정도 사이에 양의 상관관계가 존재(그림 5.4)→ sexual selection의 증거?

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(남아있는 몇 가지 문제점들)

(1) 상관과 인과의 차이 - 상관에 대한 다른 설명의 가능성

(2) 자료들 사이에 variance가 존재 - 위의 결과를 받아들이더라도, 그것을 유일한 원인으로 간주할 수 없음

-이 사례에서 적응적 설명이 적절하긴 하지만, 이것이 다른 비선택적 요소도 역시 중요한지 여부에 대해서는 답하지 못함

-결국 이 사례(단일한 집단의 단일한 특성에 대한 사례)는 적응주의가 결국에 가서야 평가될 수 있는 결론임을 지적

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B. 똥파리의 교미 시간에 관한 Parker의 연구

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-(전제)

(1) 교미 시간이 증가하면 수정란의 수가 증가

(2) 교미 시간이 길수록 그 대가는 감소

(3) 탐색+보호 시간은 156분

-(결론)수정란의 수를 최대화하는 최적의 교미 시간은 41분(실제 사실에 매우 근접)

-이 사례는 최적성 설명을 시험 가능한 것이 되게 하기 위해, 문제를 더 어렵게 만든 좋은 사례

(1) 구체적인 최적성의 기준 제시-최적의 교미 시간은 수정란의 수를 최대화 하는 시간

(2) 설명의 요소를 설명하기 위해 독립적인 경험적 지지를 수집

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-(문제점)적응주의 설명은 이익이 되는 형질이 이미 고정된 형질을 배경으로 해서 진화한다고 가정(Parker의 경우 탐색+보호 시간이 156분으로 고정된 이후에 교미 시간이 진화)→ 만약 세 가지 시간이 동시에 진화한다면, 그들 사이에 다른 최적의 균형이 있을지도 모른다.

이런 상황에서 선택은 최적인 시간 배당과 아닌 것 사이의 선택에 대한 설명은 할 수 있어도, 여러 개의 최적인 배당 중 하나를 선택한 이유를 설명할 수는 없다.(적응주의의 실패?)

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5.6 게임 이론 (Game Theory)

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최적성 모형-어떤 형질의 fitness가 그것의 빈도에 독립적

게임이론-어떤 행동이 최적인지 여부는 그 군(群)에 속하는 다른 개체들이 행동하는 방식에 의존(TFT vs ALLD의 예-4.6절, 그림 4.5 참조)

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uninvadable

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▶진화론적으로 안정된 상태-uninvadable한 군의 외형 configuration(배형, 조형..?)

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▶진화론적으로 안정된 전략(ESS)-전략 P는 ESS 이다 if 100% P로 이루어진 군(群)이 uninvadable할 때.

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▶상태와 전략의 구분

(1) TFT와 ALLD의 게임의 경우, TFT은 ESS이고, 100% TFT는 진화론적으로 안정된 상태

(2) 매와 비둘기의 게임의 예-매와 비둘기가 7:5로 혼합된 상태가 진화론적으로 안정된 상태이지만, 어떤 전략도 ESS는 아니다.

(3) 수정된 매와 비둘기의 게임의 예-각 개체가 혼합된 전략을 구사. 이때는 ESS(전체시간의 7/12는 매이고, 5/12는 비둘기인 전략)를 구사하는 각 개체의 집단이 진화론적으로 안정된 상태

=> 우리가 개체가 아닌 행동을 이야기하는 경우, 2와 3은 동일한 진화론적으로 안정된 상태를 갖는다. 2의 경우는 이 상태가 ESS에 의해 기술될 수 없지만, 3의 경우는 가능하다.

=> 만일 real system이 진화론적으로 안정된 상태로 관찰된다면, 게임 이론의 모형이 그런 외양에 대한 그럴듯한 설명이 된다.

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게임 이론을 real system에 적용하기 위해서 해결해야 할 문제들

i)과거에 어떠한 variation이 존재했는가를 결정하는 문제(6장에서 다룸)

ii) 다양한 전략의 fitness를 측정하는 문제

→(문)질적인 접근만으로도 안정된 다형성을 예측할 수 있지 않은가?

(답 by Sober)그렇게 되면 그 모형이 자료에 얼마나 잘(how well) 부합하는가를 알 수 없고, 이와 관련된 여러 가지 문제들에 답할 수 없다.

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또 다른 이슈- 게임 이론과 최적성 모형에서 중요한 사실은 ESS가 유기체들이 실제로 행동하고 있어야만 하는 것을 묘사한다는 사실이다.(전체적인 평균이 아님)

→말벌의 땅 파기 vs 들어가기 사례: 적응도가 빈도 의존적일 수 있다.

⇒진화론적으로 안정된 상태는 여러 가지 방법으로 실현될 수 있다.

(1) 두 개의 순수한 전략-어떤 것도 ESS가 아님

(2) 혼합된 전략- 각 개체가 ESS를 구사할 수 있다.

(3) 서로 다른 개체가 서로 다른 혼합 전략을 구사하는 경우

⇒평형 상태일 때에는 optimality에 차이가 없지만(두 행동의 fitness가 같을 것이기 때문에) 평형 상태가 아닐 경우, 특정한 ESS만 선택에 의해 선호될 것이다.

⇒이 모형은 진화론적으로 안정된 상태가 어떤 것이냐를 예측할 뿐 아니라, 그 군(群)이 특정한 ESS로 진화해 갈 것임을 예측해 준다.

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▶ 지금까지 언급한 모형들은, 만일 자연선택이 진화의 유일한 중요한 이유라면, 유기체가 어떤 특징을 가질 것인가를 예측해준다. 따라서 적응주의가 시험될 수 있는 중요한 방식이다.

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(2025.10.10.)