[ John Maynard Smith and Eörs Szathmáry (1999), The Origins of Life: From the Birth of Life to the Origin of Language (Oxford University Press), pp. 59-78.
존 메이나드 스미스 외, 『40억 년 간의 시나리오』, 한국동물학회 옮김 (전파과학사, 2001). ]
6.1 The catastrophic loss of the cell wall
6.2 The emergence of a cytoskeleton
6.3 The endomembrane system
6.4 The origin of mitosis
6.5 From symbionts to organelles
6.6 The changing picture of eukaryotic evolution
6.7 Conclusion
우리의 세포는 박테리아들보다 복잡함.
우리는 진핵세포 집단에 속함.
박테리아는 하나의 염색체로만 이루어져 있으며 구조도 부족함. 박테리아는 원핵세포로 보임.
우리와 원핵생물의 차이점은, 진핵생물은 작은 기관들을 많이 가진다는 것
이러한 기관들은 미트콘드리아를 포함하며, 신진대사 에너지를 담당하는 역할을 함.
광합성 하는 진핵생물은 미트콘드리아를 포함해서 비슷한 기관인 색소체를 가짐.
색소체와 미토콘드리아의 자율적인 분화와 특정 구조에 대해 과학자들이 연구를 시도했음.
이러한 것에 대해 비슷한 신진대사 기능을 갖춘 free living 박테리아들의 후손일 가능성을 이야기했음.
미토콘드리아와 색소체가 핵 안에 있는 것이 아니라, 오히려 그 스스로의 기관으로 유전자와 관련 있다는 변이들에 대한 사실을 확인했음.
분자생물학은 작은 염색체나 리보좀들이 박테리아와 유사하다는 것을 밝혀냈음.
린 마굴리스의 공생설
이러한 공생설을 받아들이더라도, 이것은 진핵세포의 기원에 대해 설명하는 것은 아님.
핵은 어디서 나왔는가?
진핵세포의 세포질은 원핵세포에서 발견할 수 없는 다른 구조를 지님.
특히나, 소포체로 알려진 막의 체계는 그것의 기원과 의미에서 설명이 요구됨.
원핵세포와 진핵세포의 가장 중요한 차이점은, 원핵세포는 단단한 세포벽에 둘러싸여 있지만, 진핵세포는 세포벽이 없고, 그 모형이 격정적으로 변화하는 데 있음.
이러한 세포벽의 부재는 ‘cytosis’라 불리는 과정을 가능하게 함.
사이토시스는 많은 세포 과정을 포함하지만, 가장 최초의 역할은 식세포작용(phagocytosis)임.
식세포작용(phagocytosis): 세포가 환경으로부터 고형 입자를 잡아들이는 활동으로, 예를 들어 외부로부터 침입한 병원균 등을 세포 내로 잡아들여 세포 내 소화를 하는 현상을 말함.
영양소와 효소를 소비하지 않는 이러한 방식은, 최초의 진핵세포의 생태학적 성공을 책임졌음.
우리가 외세포를 손실하고, 식세포작용의 진화를 허용했다면 이러한 것이 어떻게 공생 기관설의 진화를 이끌었는지 쉽게 볼 수 있음.
그들은 섭취한 박테리아들이 소화되지 않고, 일종의 세포 소화의 형태로 일어났기 때문임.
이것은 공생의 습득은 두 번째라는 것을 지지하는 연구임.
원핵세포에서 진핵세포로 넘어가는 과정
난국에 빠지는 사건은, 단단한 바깥 세포벽을 손실해 버린 박테리아의 특성임.
외부 골격을 잃어버린 것은, 세포가 여러 것들과 상쇄되는 것을 강요받았기 때문임.
그것은 새로운 내부 골격을 발명했어야 했음. 새로운 메커니즘도 발명했어야 했음.
세포벽을 손실함으로써, 이득과 기회는 상쇄되었음.
새로운 먹기 방식을 가능하게 하는 것은 고형의 물질을 삼킴으로써 가능해졌음.
이것은 첫 번째 진핵세포의 생존에 즉각적인 이득을 제공했음.
이러한 먹기 방식은 새로운 내부 구조의 진화를 이끌어냈음. 소화가 아닌 삼키는 소기관들.
새로운 방법의 염색체 분리는 근원적인 이득을 줌.
총합의 유전 정보를 세포가 포함할 수 있게 됨.
기존의 박테리아에서는 제한되었던, 염색체의 복제는 단독의 점에서 시작해야 하며, 많은 접힘이 증가하기 때문임.
6.1 The catastrophic loss of the cell wall
바깥 세포벽을 손실한 것은 새로운 먹기 방식과 그것의 전송에서 새로운 가능성을 만들었다는 점에서 중요함.
기존의 박테리아는 단단한 세포벽이 있지만, 다른 집단의 원핵세포들은 세포막의 단단한 형태가 그것을 대신하고 있었음.
고세균은 다른 보통의 박테리아와는 다른 염기 수열을 지님. 왜냐하면 그들은 극단적인 환경에서 살고 있었기 때문임.
벽이 없는 박테리아는 너무 연약함.
이러한 손실은 진화에서 여러 차례 일어났음.
가장 흔한 결과는, 멸종이지만, 단순히 두 가지 종이 살아남았음.
하나는 고세균과 같이 새로운 세포벽을 만들어내는 것과 아니면 내부 구조를 만드는 것
6.2 The emergence of a cytoskeleton
세포골격은 분자의 2가지의 주요 class로 형성됨.
• Actic filament: 당기는 힘에 저항 - 세포 분열에서 활동함. 물건들을 움직이기도 함.
• microtubules 미세소관: 수직과 압축되는 힘에 저항함 - 내부 세포의 운송에서 레일과 같은 역할, 그리고 염색체들을 모아 불리하여, 세포 분열을 하기도 하고, 섬모와 같은 유동성 기관들을 구성하기도 함
이와 같이 활동할 수 있으려면, 그들의 모습이 변화될 것을 요구됨.
그러니까 무엇을 잡고 당기고 할 팔과 같은 것이 붙어있어야 한다는 것
그러면 이것의 능력은 어디에서 나왔는가. 이미 eubacteria에서 조짐을 보였음.
박테리움이 분리될 때, 세포막에서 세포질 합입이 형성됨.
이때, 활동 분자들이 요구됨. 원핵세포의 메카노케미칼 단백질의 유전자 수열이 박테리아 분자와 비슷함을 보여줌.
그러므로, 단백질은 세포골격 기능에 맞게 전환됨.
현재 진핵세포의 세포들은 다양한 종류의 막이 있음. 이것이 어떻게 진화되었나?
6.3 The endomembrane system
식포(food vacuole): 원생동물에서 먹이를 섭취하는 일시적인 세포소기관으로 먹이로 잡아들인 미소생물을 둘러싸서 세포내소화를 하기 위하여 일시적으로 만들어지는 세포기관
리소좀(lysosome): 가수 분해 효소를 많이 지니고 있어서, 세균 등의 이물질을 소화하는 역할을 함. 세포질 중에서 볼 수 있음.
박테리아는, 리보솜이 바깥의 세포벽에 붙어서, 단백질을 합성하여, 막의 일부분을 형성함.
예를 들면, 프로틴은 막을 통해서 영양분과 쓰레기를 통과할 수 있는 것을 포함함.
그리고 소화를 촉진하는 효소를 둘러싸고 있는 매개체에
세포막이 리보솜이 부족해서 단백질을 합성하는 능력이 떨어진다면 어떻게 성장할 수 있는가? 필연적으로 식포가 형성되는 것과 반대 과정으로: a vesicle formed within the cell fuses with the outer membrane
핵막이 형성된 후, 핵산 안에서 노동의 분화가 있었음.
다양한 종류의 막과 단백질의 종류의 존재에 대해 우리는 질문을 제기할 수 있음.
어떤 특정 단백질이 정확하게 그 위치를 찾았는가?
어떻게 핵산에서 필요한 단백질은 핵 극성으로의 길을 찾았는가?
일반적인 대답은 그러한 단백질은 특정 signal peptide 수열을 가지고 있기 때문이라는 것
이것은 적절한 막을 인식하는 친화성을 지님.
6.4 The origin of mitosis
세포의 분열은 유전 물질이 딸 세포에게 복제되어 전달된다는 점이 매우 중요함.
이러한 것은 염색체 분리라는 작동 기제에 의해 일어나는데 원핵세포와 진핵세포는 다르게 이루어짐.
이 둘은 너무나 달라 이 둘의 전이가 이해가 가지 않을 정도임. 하지만 6.6은 그런 가능성을 이야기함.
원핵세포에서는 유전자량의 중요성
두 개의 리플리좀이 동시에 활성화된다면, 네 개의 복제 유전자가 0에 가까이 닿을 수 있지만 하나만이 끝에 가까이 있을 수 있음.
하지만 유전자량은 신진대사에서 중요한 역할을 함.
그러므로 세균은 너무 많은 리플리즘을 활성화시킬 수 있음.
이것이 게놈의 주어진 크기에서 복제의 한계에 대해 이야기 할 수 있음.
단단한 세포벽의 손실은 고대의 원핵세포가 염색체를 분리하는 새로운 방법으로 진화하게 됨.
이러한 새로운 메커니즘, 유사분열은, 염색체를 미세소관에 의해서 끌어서 분리함.
현재 미세소관은 원핵세포에 남아있지 않음: 그들은 세포내골격의 구성요소임. 그것은 세포벽을 손실하면서 진화되었음.
이러한 관점으로부터, 유사분열은 지금의 관점으로 봤을 때 더 이상 효과적이지 않기 때문에 원핵세포의 방식은 남아있지 않음.
하지만 유사분열은 진핵세포에 새로운 가능성을 열어주었음. 왜냐하면, 하나의 염색체를 각각의 딸 세포를 전달하는 확실한 기계에 있어서 굳이 원핵세포와 같이 연결될 필요는 없는 것임.
진핵세포는 복제할 수 있는 기원을 많이 가지고 된 것
진화에 있어서 복잡성의 증가라는 중요한 함축
분화의 메커니즘을 바꿈으로써, 유전자의 크기를 증가시켰다는 것은 복잡한 다세포 유기체의 진화에 필수적인 조건
그러면 왜 염색체가 둥근 형태에서 막대 형태로 대체되었는가?
두 개의 둥근 염색체 사이에서 재조합이 일어난다면, 이것은 적절한 세포 분리를 방해할 것
하지만 왜 반드시 재조합이 일어나야 하는가?
일반적으로 재조합은 우리는 생식의 과정에서 중요하다고 여김
새로운 형태의 유전자형을 형성하는 데 있어서, 근데 왜 유사분열에서 재조합이 있어야 하는가? 이때, 성을 가지는 것은 중요하지 않음.
아마도 적절한 답은 유사 결합은 DNA 수복의 부산물로서 선택할 수 없는 것
때때로, 고에너지의 사건들이 DNA 분자의 나선들에 해를 입히기도 함.
그러나 이러한 손상이 회복되면, 손상된 염색체는 새로운 DNA에 의해 대체됨.
이러한 회복에 필요한 효소들은 현재 박테리아에도 있으며, 또한 진핵세포에도 있음.
그러나 단점은 이러한 수복이 일어나면, 두 개의 염색체 사이에서 재조합이 일어난다는 것
염색체가 둥글다면, 끔찍한 결과를 초래할 것이지만 막대형이라면 그렇지 않을 것
이 현상에 대해서는 성의 기원에 대해 논의할 때 더 살펴볼 것임.
6.5 From symbionts to organelles
분자 수열 자료에 근거하여, 미토콘드리아와 엽록체의 기원으로 돌아가 보자.
그것은 보라색 박테리아와 남세균의 공생에서 가계를 이어온 것으로 보이는 세포 내 공생은 드문 것이 아님.
그러나 현재의 공생의 예와는 최초의 유기체와는 중요한 다른 점이 있음.
현재 미토콘드리아와 염색체의 대부분의 유전자는 세포 핵으로 전송되었음.
그러면 우리는 두 가지 질문에 봉착하게 됨.
질문(1): 진핵세포가 공생으로 인해 고대의 미토콘드리아와 염록체로부터 무엇을 얻었는가?
질문(2): organelle에서 핵으로 유전자가 전송된 이유와 그 결과는 무엇이었는가?
The role of organelles 세포소기관
질문: 세포소기관으로부터 진핵세포가 얻은 것은 무엇인가?
답변
고려해야 할 사항: 화학 에너지
현대는 ATP를 통해 세포가 공짜 에너지를 습득함,
고대에는, 당을 합성할 만한 충분한 산소는 없었으나 과거에는 발효(fermentation)으로 통해 에너지를 당으로부터 얻어냄.
오늘날 생명은 무생물적으로 생산된 합성물에 의존하지 않는 대신에, 초록 식물은 햇빛의 에너지를 붙잡아, 물을 수소와 산소로 분해하는 데 사용함.
산소는 대기권으로, 보내고, 수소에 있는 에너지는 당을 합성하는 데 사용함.
동시에 두 과정이 이미 원핵세포의 세계에 있었음.
a. 당을 합성하기 위해 햇빛을 붙잡는 것
b. ATP를 합성하기 위해 당을 산화하는 것
진핵세포에서는 세포소기관에서 성취됨.
ATP 합성은 미토콘드리아에서 일어나지만 미토콘드리아의 조상은 위의 두 과정을 모두 할 수 있었음.
질문: 그럼 왜 두 개의 공생 사건이 필요한 것인가?
답: comparative efficiencies
질문: 왜 이러한 소기관이 세포에 필요한 것인가?
답: 수천 개의 유전자는 공생자로부터 잃어버릴 필요가 없었다. 핵으로로 완전히 기능적으로 전송되기까지에, 이에 반해서, 공생자들, 결과적으로 전체 세포들은 불필요했다.
6.6 The changing picture of eukaryotic evolution
현존하는 진핵세포는 두 집단으로 나눌 수 있음
미토콘드리아를 포함하고 있는 전형적인 진핵세포
archaezoans 미토콘드리아가 부족한.
archaezoans는 최초의 진핵세포와 유사했을 듯함.
미토콘드리아를 포함하고 있었으나, 산소가 없는 환경에 있다 보니 그것들을 잃어버림
6.7 Conclusion
대전이로서 진핵세포로의 진화를 이야기했지만, 사실은 그것은 사건들의 연속이었음.
단단한 세포벽의 손실, 고체 물질을 먹는 방식의 습득, 내부 세포골격의 기원, 세포 운동능력의 새로운 방법, 내부 세포막의 새로운 시스템의 등장, 핵막을 포함하여 전송과 번역의 공간적 분화, 다양한 기원의 복제자들을 포함한 막대 형태의 염색체, 게놈 사이즈의 제한을 제고했음.
마지막으로, 세포 소기관의 기원은, 특히 미토콘드리아에서 일어났음.
이러한 사건들에 의해 두 가지 큰 전이가 일어났다. 유전정보가 저장되고 전송된다는 측면에서
이러한 이야기에서 특이한 점은 사실 그렇게 중요하지도 않은 약간 역행적으로 보이는 사건으로부터 이러한 진화가 일어났다는 것
(2026.07.13.)
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