[ John Maynard Smith (2000), “The Concept of Information in Biology”, Philosophy of Science, 67(2): 177-194. ]
1. The Information Analogy
2. Weismann and the Non-Inheritance of Acquired Characters
3. The Genetic Code
4. Symbol and “Gratuity”
5. The Quantification of Evolution
6. Is the Genome a Developmental Program?
7. Evolution Theory and the Concept of Information in Biology
8. Conclusions
pp. 177-178
고전적인 정보이론이 생물학에 적용되기 어렵다는 문제제기
1. 정보이론은 coder → transmitter → receiver → decoder로 구성되며, 각각 정보 채널로 연결됨. 하지만, 생물학의 화학 체계에는 이런 구성요소들이 전혀 없음.
2. 분자생물학의 전사(transcription)나 번역(translation)과 같은 언어적 비유로 표현되는 화학 체계는 메시지(의미)를 운반하는 신호(signal)가 아님.
3. 정보 이론에서 주로 확률 개념이 사용되는데, 생물학에서도 이 개념이 적용될 수 없음.
1. The Information Analogy
179-181
정보 이론에서 coder는 사람
사람은 단어의 의미를 음소로 전환함.
분자생물학에서 coder는 자연 선택
자연 선택을 통해 가능한 많은 양의 염기서열을 생산했고 그 중에서 유기체가 생존하는데 적합한 기능을 하는 염기서열은 ‘의미’를 가지는 단백질로 구체화됨.
decoder는 복제된 mRNA를 번역하는 기제인 리보솜 등
181
정보 이론에 따르면, 정보는 흔히 음파, 전자기파의 물리적 특성으로 구체화되며, 화학적으로 정보를 표현하지는 못함.
지금까지 엔지니어들이 화학적 매개체를 통해 정보를 전달하지 못했음.
그러나 생명체는 오히려 엔지니어가 실패했던 것을 이미 화학적 과정으로 신호전달을 성취함.
181
이미 Gatlin(1972)이 확률개념을 생물학에 적용가능하다는 것을 보여줌.
2. Weismann and the Non-Inheritance of Acquired Characters
182-183
유전정보는 어떻게 형성되고 기능을 하는가? (분자생물학의 중심원리)
정보가 핵산(nucleic acids)에서 다른 핵산이나 단백질로 이동함. 이 때 방향은 비가역적임.
이런 특징은 고전적 정보 이론에서 정보는 가역적인 것과 구별됨.
183
전사(transcription); 핵 내부에서 RNA 중합효소에 의해 mRNA로 전사됨.
전사가 일어나는 것과 동시에, 암호화된 부위인 엑손(exon)과 비암호화된 부위인 인트론(intron)으로 된 RNA에서 인트론을 제거하는 RNA 스플라이싱(RNA splicing)을 거치고 다시 성숙한 mRNA 염기 중 시토신이 우라실로 바뀌는 RNA 편집(RNA editing) 과정을 가침.
이렇게 완성된 mRNA는 세포질로 이동함.
183-184
번역(translation); mRNA의 뉴클레오티드 서열은 3개의 뉴클레오티드인 코돈(codon)을 하나의 세트로 하여 읽히며, 각 코돈은 하나의 아미노산에 해당함.
RNA에 있는 네 개의 다른 뉴클레오티드를 세 개씩 조합하면, 유전 암호로서 64개의 다른 코돈이 가능함.
대부분의 아미노산은 하나 이상의 코돈에 의해 지정됨.
아미노산과 코돈 사이의 상관성은 유전암호에 의해 정해짐.
tRNA는 단백질합성에서 어댑터 분자로 작용함.
아미노아실-tRNA 합성효소(aminoacyl-tRNA synthetase)라고 불리는 효소들이 아미노산들을 그에 해당하는 적당한 RNA에 연결함.
각 rRNA에는 안티코돈(anticodon)이라는 3개의 뉴클레오티드가 있어 코돈과 안티코돈 사이의 상보적 염기쌍에 의해 mRNA에 있는 코돈과 어울림.
이 안티코돈은 아미노산을 폴레펩티드 사슬로 단계적으로 연결함.
리보솜은 RNA 분자가 화학반응을 촉매할 수 있는 리보자임(ribozyme)의 한 예임.
바이즈만이 획득형질은 유전되지 않는다고 말함.
그런데 획득형질이 유전되지 않는 것은 일반적으로 참이지만 항상 참은 아님.
스미스는 나비가 알을 낳는 선호도의 경우가 유전되는 획득형질이라는 점을 인정함.
다만, 중심원리 측면에서 획득형질이 유전된다면, 그 형질이 유전되는 경로는 DNA와 RNA와는 결코 무관하다고 말함.
3. The Genetic Code
184
물리화학적 번역 체계와 정보의 의미 구분
유전암호(genetic code)가 임의적(arbitrary)임.
유전암호는 트리플코돈(triplet codon)의 염기서열을 말함.(OL p.41)
이 염기서열이 은 번역 과정을 거쳐 아미노산으로 전환됨.
번역 과정에서 mRNA, RNA, RNA, 조절 단백질, 여러 효소들이 인과적인 과정에 참여하는데, 이 시스템은 결코 임의적이지 않음. 즉, 유전암호로부터 아미노산이 제조되는 물리화학적 메커니즘은 불변함.
유전암호가 임의적이라는 말은 mRNA의 트리플코돈과 아미노산 사이의 연결(mapping)에 참여하는 tRNA 서열과 아미노산을 연결하는 여러 효소 사이에 우연적인 특성이 나타난다는 것을 말함. 즉, 아미노산의 종류에 따라서 특이적인 지정효소(assignment enzyme)가 tRNA와 아미노산을 결합시킴.
tRNA의 서열이나 지정 효소의 특이성이 변하게 되면서 유전암호는 바뀔 수 있음.
치명적인 대부분의 돌연변이는 이런 방식으로 유전암호가 변경되면서 발생한 것임. 결국 유전암호는 화학적으로 임의적일 수 있음.
4. Symbol and “Gratuity”
유전암호는 상징적(symbolic)임.
앞서 살펴본 번역과정에서 mRNA의 트리플 코돈은 리보솜으로 아미노산을 운반하는 tRNA의 안티코돈과 상보적으로 결합함.
이 때 mRNA와 결합하는 부위와 tRNA와 결합하는 부위에 각각 한 개와 세 개의 리보솜에서 rRNA는 폴리펩티드를 합성함. (폴레펩티드는 두 개 이상의 아미노산이 결합한 화학적 단백질을 가리킴.)
펩티드 결합을 완료한 tRNA는 리보솜에서 방출되고 새로운 트리플 코돈은 새로운 tRNA를 맞이하여 기존의 아미노산 중합체에 새로운 아미노산을 연결시킴.
전체적인 인과적 메커니즘 에서 mRNA의 특정 트리플 코돈(유전암호), tRNA, 펩티드 결합시 촉매 작용하는 효소들은 이미 일종의 구조로써 변함이 없음.
UAC 코돈에 어떤 tRNA에 안티코돈 AUG가 결합되며 이 때 결합되는 아미노산 전후에 어떤 아미노산이 결합되는지는 결정되지 않음. 즉, 인과적 메커니즘의 각 요소에는 다양한 결합 방식이 존재할 수 있음.
그렇기 때문에 이 인과적 과정은 상징적임. 즉, 특정 유전암호(UAC)에 특정 안티코돈(AUG)이 결합되는 등의 메커니즘만 지켜지면, 이 메커니즘 중에 어떤 아미노산 결합이 될지, 그리고 어떤 tRNA가 결합될지는 화학적으로 임의적임.
언어학에서 상징 언어는 무한히 많은 의미를 전달할 수 있는 것과 마찬가지로, 이 인과적 메커니즘 구조에서는 다양한 조합의 아미노산이 결합되어 다양한 메시지(의미)가 형성될 수 있음.
5. The Quantification of Evolution
정보가 데이터와 의미로 구분된다고 할 때, JMS는 유전암호에 해당하는 특정 트리플 코돈과 안티코돈의 결합 메커니즘은 불변하다고 보았으며, 이 유전암호들이 데이터에 해당함.
이렇게 불변하는 메커니즘에 의해 조합된 아미노산의 다양한 결합 결과에 따라 단백질은 여러 구조와 기능을 가지게 된다. 이 때 비로소 정보의 의미가 생기게 됨.(OL p.11)
스미스가 고전 정보 이론을 생물학에 적용하면서 coder와 decoder 과정을 통해 처리되는 유전암호는 결국 트리플 코돈과 안티코돈의 결합에 따른 개별 아미노산임.
이런 전체 메커니즘은 불변함. 그리고 생물학에서 정보 개념이 사용될 수 있는 영역은 세포 내에서 이루어지는 전사와 번역 과정에만 국한됨. 즉, 스미스는 단백질의 구조와 기능에 해당하는 인과적 메커니즘의 결과인 메시지(의미)는 그 인과적 메커니즘과 필연적으로 연결될 필요가 없음.(p.185)
자크 모노의 gratuity 개념도 어떤 대상의 기능과 그 기능을 통제하는 화학적 기제가 서로 독립적이라는 의미를 가리키며, 스미스도 이 점에 주목한 것임.
6. Is the Genome a Developmental Program?
게놈과 발생 프로그램
1. 게놈(genome)은 DNA의 염기 서열의 정보의 총체이다. 게놈은 일종의 지침(instruction)이지 유기체 전체의 형태를 결정하는 청사진(blueprint)이 아니다.(p.187) 유전암호라는 정보가 생물학에 적용될 수 있는 것은 오직 세포 내에서 아미노산이 결정되는 대응관계에서만 허용된다. 이 유전암호가 생명체 전체의 단백질 구조와 표 현형을 결정한다는 표현은 옳지 않거나 쉽게 단언하기 어렵다.
2. 유전암호인 정보를 운반하는 인과적 과정에는 트리플 코돈, 조절단백질인 호메오도메인, 유도인자(inducer)와 억제인자(repressor) 등으로 구성되며, 트립토판합성효소, DNA 중합효소와 같은 효소(enzyme)는 중요한 요소이기는 하지만 정보를 운반한다고 말하지 않는다. 조절 단백질은 발생에서 스위치 on/off의 중요한 기능을 하기 때문에 유전암호의 메시지가 전달되는 과정으로 포함시킬 수 있다. 그리고 발생에 관여하는 유전자와 단백질은 위계적으로 정렬되어 있고 모듈적이다. 하지만 효소는 아예 존재하지 않으면 정보전달 자체에 문제가 생기기는 하지만, 효소 자체가 정보 전달을 '결정'하는 어떤 기능을 갖고 있지는 않다.
7. Evolution Theory and the Concept of Information in Biology
생물학의 정보개념을 진화론에도 적용가능함.
본성과 양육의 구분
유전자와 환경의 이분법;
환경은 양육(nurture)의 속성을 지니며 유전되지 않음.
반면에 유전자는 본성(nature)으로써 유전되며 진화의 영향을 받는 대상임.
스미스는 이 이분법이 생물학에서 근본적인 구분으로 간주함.
이 구분은 정보의 개념이 지향성(intentionality)을 갖는 원인으로만 사용될 때 정당화된다고 주장함.
‘A가 B에 대한 정보를 운반한다’는 진술은 ‘A가 그 정보를 운반하기 때문에 그런 형식(form)을 가진다’는 것을 함축함.
어떤 DNA 분자가 특정한 서열을 가지는 이유는 그것이 특정한 단백질을 구체화시키기 때문이며 이런 지향성은 자연선택으로부터 비롯됨.
공학의 비유
어떤 공학자가 경쟁게임에 유전알고리즘을 고안했다고 하자.
이 때, 거위가 여우와 경쟁 관계라는 등의 몇 가지 규칙들을 정하고 각 규칙마다 하나 또는 그 이상의 매개변수도 지정함.
공학자는 이 매개변수들을 비트열(bit string)로 구체화시켜 정렬시키고 거위가 어떻게 이동할지 선택할 때 규칙마다 중요도의 차등을 부여함.
이게 입에서 수시로 등장하는 비트열의 정보는 공학자에 의해서 직접 프로그램된 것이 아니라 공학자가 정해놓은 (인공) 선택 규칙에 의해서 프로그램된 것임.
어떤 비트열 정보가 나타났는지, 어디로 움직였는지는 유전 알고리듬에 의해서 선택된 것이지 결코 공학자에 의해 지정된 것이 아님.
이 비유를 생명체의 진화에 적용해 보자.
거위가 여우에 대항하는 상황은 생명체가 생존(survival)과 증식(reproduction)을 해야 하는 상황과 대응됨.
그리고 이런 상황에 성공적으로 대처하는 비트열 정보는 뉴클레오티드의 유전암호에 대응됨.
이 정보는 이미 정해진 물리화학적 법칙과 변동하는 국소적 환경조건에서 복제와 변이를 거치면서 적응함.
정보의 측면에서 기술하자면, DNA는 자연선택에 의해 프로그램된 정보를 포함하고 그 정보는 단백질의 아미노산 서열을 암호화함.
DNA는 유기체의 발생을 위해 필요한 지침을 운반하고 유기체의 자연 선택은 게놈 안에서 그 정보를 변경시킨다. 결과적으로 게놈의 정보들은 자연 선택이 작동하는 환경 속에서 생존할 수 있는 유기체가 발생하도록 한다는 점에서 ‘의미’가 있는 셈임.
공학자에 의해서 부여된 몇 가지 규칙들에 대응하는 생물학적 환경에서의 규칙들은 아미노산이 어떻게 결합되는지에 대한 물리화학적 법칙들에 의존함.
예) 세포가 분열된다든가, 모든 세포에 완전한 게놈을 포함해야 한다든가, 한 유전자가 다른 유전자에게 신호를 전달한다는 것들이 이 법칙들에 해당함.
이런 규칙들은 유전자 정보가 수시로 변화하는 수준과 구별되는 고차원의 규칙임.
한 가지 주목할 점은 경로 조건(channel condition)이다. 이 조건은 환경(environment)과 물리화학 법칙(physical laws)이 엄밀하게 구분되는데, 물리화학 법칙은 변하지 않지만 환경은 요동침.
예) 강한 햇볕에 노출된 인간의 피부에 색소가 발달되었다면, 이런 적응적인 반응은 게놈이 다양한 환경에 대처한 자연선택에 의해 진화되었다고 볼 수 있음.
이 때 진화된 것은 색소 그 자체가 아니라 햇볕에 반응하면서 나타난 그 색소의 원인인 유전 메커니즘임.
8. Conclusions
(2026.05.07.)
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