[ David L. Hull (1988), Science as a Process: An Evolutionary Account of the Social and Conceptual Development of Science (University of Chicago Press), pp. 397-431. ]
11.1 Levels of Selection
11.2 Replication, Interaction, and Selection
11.3 The Organism under Siege
11.4 Liberating the Species
11.5 Summary
분류학적 계층(taxonomic hierarchy) 분류(집합-포함 계층 구조)
∈ : 집합의 원소
⊂ : 집합의 포함 관계
범주는 집합들의 집합
(범주=추상적 개념)
아리스토텔레스
- 동식물 개체는 영원불변하지 않지만, 동식물 ‘집합’ 자체는 영원불변함.
- 동식물 개체는 제1의 실체(substance)이고, 동식물 집합은 제2의 실체(substance)임.
아리스토텔레스가 말하는 실체
- 문장에서 술어(성질)가 되지 않고, 주어가 되는 것
예) 철수, 영희
- 다른 것에 의존하지 않고 존재하는 것(자기동일성 유지)
- 개체가 제1실체이고, 이를 포괄하는 것이 제2실체임.
기독교 계통분류학자들
- 창조 후부터 그리스도 재림까지 ‘종’은 영원불변함.
• 수정된 계층 분류(부분-전체 계층 구조)
399
유기체와 분류군 모두가 역사적 실재(entity)임.
∈ : 집합의 원소
p/w : 부분part / 전체whole
선택의 단위는 ‘개체’여야 함.
‘유기체’ 및 ‘종’도 ‘개체’이므로 선택의 단위가 될 수 있음.
11.1 Levels of Selection
유전자 선택론자
유전자가 자연 선택의 단위
(윌리엄스, 도킨스 등)
비-유전자 선택론자
유기체나 종 같은 실재(entities)가 진화 과정에서 어떤 역할을 함.
c.f. 르원틴
선택이 일어나는 수준이 상황마다 다르다.
그러나 선택이 하위 수준에 집중되는 경향이 있다.
그래서 일차적으로 유전자, 세포, 유기체 수준에서 이뤄진다.
개체군이나 종 수준에서 선택이 일어나는 경우는 드물다.
진화 과정에서 기능하는 실재들을 ‘과정 자체(계통적 분류)’에 의거해서 정의해야 함.
이런 경우, 진화 과정에서 ‘동일 기능’을 수행하는 실재들은 조직 수준과 상관없이 비교할 수 있음.
예) 유전자 : 유기체, 유기체 : 종,
전통적인 생물 분류(계층적 분류)가 기준이 될 경우, ‘선택의 수준’은 모호하게 됨.
다윈주의 생물학적 분류를 적용하여 진화를 파악할 경우 장점
(1) 진화론이 모든 유기체(원핵생물, 진핵세포, 유성유기체, 무성유기체, 식물, 동물)에 똑같이 적용되어, 단순성과 정합성이 증가함.
(2) 진화론적 선택 과정 분석이 사회문화적 변화에도 적용될 정도로 충분히 일반적이게 됨.
(3) 진화론적 계통 분류 관점, 즉 ‘선택’을 ‘과정’으로써 이해한다면 선택의 단위(수준) 논쟁이 좀 더 명료해짐.
11.2 Replication, Interaction, and Selection
408-409
선택의 본질에 대한 혼란을 막기 위해 명료한 용어 사용이 필요함.
예) 유전자는 세포 환경과 상호작용하면서 자신을 복제하므로 유전자는 복제자인 동시에 상호작용자임.
‘유전자’ 개념을 ‘복제자’와 ‘상호작용자’로 구별해서 사용할 수 있음.
헐의 정의
- 복제자(replicator): 연속적 복제를 통해 대체로 그 구조를 고스란히 건네주는 존재자
- 상호작용자(interactor): 응집력 있는 전체로서 환경과 상호작용하는 존재자
복제자
예) 유전자
집단이 ‘집단의 연속적 복제 과정’에서 ‘구조’를 전달할 수 있다면, 집단도 복제자로 볼 수 있음.
상호작용자
상호작용자와 환경과의 상호작용으로 인해 차별적인 복제가 이루어짐.
예) 유기체 -> 도킨스의 vehicle
상호작용은 유전자부터 상위 수준까지 모든 수준에서 나타남.
헐의 정의
선택(selection): 차별적 멸종과 상호작용자의 증식 때문에 관련된 복제자의 차별적 영속화가 일어나는 과정
선택은 ‘복제’와 ‘상호작용(interaction) 사이의 상호활동(interplay)임.
’상호작용’이 없는 경우, ‘복제’되더라도 ‘선택’은 아님.
(선택 = 복제×상호작용)
계통(lineage)
복제 결과와 똑같아지든 달라지든, 시간을 통해 무한히 지속되는 역사적 실재.
계통은 선택의 (누적) 결과로써 지속되며, 시간이 흐르면서 변할 수도 있는 특수한 종류의 개체이다.
계통은 단순한 유기체 집단 이상의 것임. -> 창발성
개체(individual)
선택 과정에 포함된 모든 것과 선택의 결과로 생기는 모든 것은 개체임.
이것은 시공간상의 개별자임.
11.3 The Organism under Siege
413-414
도킨스(1978)
보존되는 것은 유전자임.
유전자가 복제 단위로서 기능하는 유일한 존재자임.
유기체는 유전자의 복제를 돕는 도구일 뿐임.
유전자는 상호작용하지만 전달 시 섞이지 않음.
헐의 비판: 유전자와 유기체에 관한 상식적 가정들은 틀렸음.
(1) 유전자가 유일한 복제자가 아니며, 유기체가 유일한 운반자는 아님. 도킨스의 용어법은 복제자의 인과적 역할을 과장함.
예) 짚신벌레
(2) 유전자와 유기체 모두 ‘문자적 의미에서(literally)’ 보존되는 것이 아님. 보존되는 것은 ‘구조’임. 복제와 상호작용을 모두 언급하기 위해 도킨스처럼 ‘운반자’라는 용어를 사용하는 것은 혼란을 일으킴.
헐의 대안: ‘운반자(vehicle)’ 대신 ‘상호작용자(interactor)’라는 용어가 적절함.
(‘상호작용자’라는 용어는 생물학적 진화와 개념적 진화 모두를 포괄할 수 있음.)
‘선택의 단위’가 되려면 ‘개체’여야 함.
개체는 ‘복제’와 ‘상호작용’을 함.
그렇다면 선택 단위가 뭐냐는 질문은 아래의 두 가지 물음으로 구분되어야 함.
1. 복제의 단위는 무엇인가?
2. 상호작용의 단위는 무엇인가?
조직상의 계층에서 유기체만을 구별해 내는 절대적으로 선명한 경계선은 없음.
예) 식물의 라메트와 지네트
그러나 대다수는 척추동물 중심으로 편향된 생각을 함.
우리는 이런 편견으로부터 자유로워야 함.
또한 다수가 생물학적 진화에서 ‘선택’과 관련 있는 단위가 의심할 여지 없이 분리된 단위라고 오해함.
즉 유전자, 유기체, 종의 구별이 절대적으로 선명하다고 오해함.
유전자와 유기체는 분명 다르지만, 정도의 차이일 뿐 종류의 차이가 아님.
생물학적 진화와 개념적 진화 모두에서 그 단위가 극히 무정형적이고 가변적임.
c.f. 도킨스
상호작용자로 기능하는 통일된 전체로서의 유기체는 과장된 것임.
환경과 상호작용하는 유기체는 확장된 표현형으로 보아야 함.
(유기체의 중요성 감소시킴)
11.4 Liberating the Species
418
해밀턴(1964)
혈연 선택은 우리의 포괄적 적응도를 높이는 문제이기 때문에 개체 선택임.
집단 선택은 유기체가 그 자체로 선택되는 집단을 형성할 경우에 성립됨.
르원틴(1970)
집단선택이 일어날 경우, 집단 조직의 하위 수준의 선택과 비교했을 때 매우 느리게 진행됨.
집단 수준의 선택이나 심지어 종 전체 수준의 선택이 가능하지만 효율적이지 않음.
420
브르바(1984) - 종 선택론자
종은 ‘개체’임.
종은 그 자체로 제 자신의 속성(창발성 : 어떤 속성이 하위 수준 실재들의 속성의 합 이상인 경우)을 가질 수 있음.
‘종 선택’은 종 수준의 속성들이 창발적일 때 나타남.
종이 가진 창발적 속성을 고려할 때, 종 선택은 정당화됨.
그러나 종이 선택되는 일은 드묾.
집단선택에 관한 소모적 논쟁을 줄이기 위해 복제와 상호작용을 구별해서 분석해야 함.
군체, 지역교배집단, 개체군, 종 같은 것들이 ‘복제자’나 ‘상호작용자’로 기능한다면 ‘개체’로 해석되어야 함.(이것을 집단선택의 근거로 볼 수 있음.)
(1) 집단(지역교배집단, 종 등)이 ‘복제자’로 기능한다면, 이 집단들은 ‘세대’로 나뉠 수 있어야 하고, 대체로 세대에서 세대로 고스란히 전달되는 구조(정보)를 나타내야 함.
(2) 집단이 ‘상호작용자’로 기능한다면, 그것들은 그 자체로 환경과 상호작용해서 복제를 차별적이게 만드는 응집력 있는 전체를 형성해야 함. 이러한 집단-수준의 특성은 ‘적응’이며, 집단 간의 차이는 ‘유전 가능한 것’이어야 함.
420
다무스(1985) - 아바타avatar 개념 제시
아바타들(avatars)은 복제자와 상호작용자로 모두 기능하는 상위 수준의 존재자임.
아바타들은 특수공동체에서 특수 종에 속하는 유기체로 이루어짐.
각 아바타는 지리적으로 국소적인 존재자이며, 아바타의 적응은 환경 조건 및 공동체 속의 다른 아바타들과 맺는 관계와 관련됨.
아바타 중에서 선택의 결과로써 진화하는 존재자는 생태학적 공동체임.
헐 - 다무스가 말하는 아바타의 대표적 예는 유전자임.
421
윌리엄스, 도킨스
진화론에서 유전자 빈도 변화는 매우 중요함.
유전자가 일차적 복제자이므로 유전자 빈도 변화에 대한 언급이 진화 과정을 특징짓는 데 충분함.
(상호작용의 존재를 부정하는 것은 아님)
421-422
- 소버, 르원틴 (Sober and Lewontin 1982)
유전자 빈도 변화에 대한 언급이 “선택 기술”(bookkeeping)에서 중요하지만, 진화 과정의 이 단일 측면에 제한된 진화론은 부적합함.
헐 : 진화론의 기본 공리(유전자 빈도 변화)에 ‘상호작용’이라는 것에 대한 어떤 언급을 소개하는 것은 (유전자 선택론자들의) 진화론 공리를 엄청나게 복잡하게 만듦.
-> 그만큼 유전자 선택론자들의 이론은 한계가 있음.
422
- 유전자 선택론은 극단적 형태의 환원주의임.
지금까지 유전자 선택론자들은 성공적이었지만, 이들이 빠뜨렸던 진화 과정의 여러 측면을 하나로 통합하는 좀 더 일반적인(general) 진화론이 필요함.
-> 진화 과정을 설명할 때 ‘상호작용’이라는 인과적 관계가 제시되어야 함.
422
- 환원에 관한 쟁점은 창발적 속성에 대한 브라바의 개념과 관련하여 다시 제기됨.
환원은 창발(emergentism)와 비교할 때, 한계를 지닌다. 상위 수준의 속성은 부분들 사이의 상호 관계 기능 이상일 수 있다.(예: 벌집≠벌)
예 : 단순한 물 분자에 대한 설명으로 물의 총체적 속성을 도출할 수 없다.
종과 같은 집단의 창발적 속성(형질)의 차이가 유전가능한 것으로 판명된다면 이것은 ‘적응’이며, ‘집단 선택’을 옹호하는 근거가 된다. (헐은 브르바에 어느 정도 동의함)
423-424
야블론스키는 지리적 분포가 멸종율에 영향을 미치며, 이것이 유전 가능한 종 수준의 특성임을 가리키는 화석 기록의 약식 자료를 제시함.(Jablonski 1986)
그러나 이런 일은 잘 발생하지 않음.(엘드리지, 기셀린, 크래크래프트에 동의함)
다른 ‘집단선택’이 아마도 진화 과정에 더 큰 영향을 미칠 것임.
생물학적 진화와 마찬가지로, 개념적 진화는 다양한 수준에서 일어날 수 있음.
그 수준은 선명하게 구별되지 않음.
진화에 관한 적합한 이론이라면 복잡한 생물학적 진화를 규정하는 일반적 분석을 제시해야 함.
그러려면 상호작용자/환경의 접점에 대해 언급해야 함.
이러한 것을 언급한다고 해서 ‘복제자 중심의 설명’보다 더 복잡해지는 것은 아님.
상호작용자를 언급하는 것은 진화 과정에 대한 일반적 규정에 문제가 되지 않음.
진화론의 공리는 복제자, 상호작용자, 계통에 대한 일반적 규정 이상의 것에 대한 언급을 포함해야 하지만, 그렇다고 해서 특수한 복제자・상호작용자・계통의 특성까지 포함할 필요는 없음.
진화론의 형식적 진술에 포함되어야 하는 것은 복제자와 상호작용자의 일반적 특성임.
포괄적이고 정확한 계통 재구성이 있으면 좋겠지만, 이런 계통 재구성은 진화론에 절대적으로 필요한 것은 아님.
복제와 상호작용 이외의 다른 과정들이 실제로 생물학적 진화의 생물학적 부분에 대한 원인임을 보여주는 일이 일차적으로 중요함. 특수 사례에 진화론을 적용하는 일의 난점을 열거하는 것은 덜 중요함.
예) 소버와 르원틴 식의 ‘적응 시나리오’는 일종의 역사적 재구성임. 그러나 적응 시나리오는 특수한 적응 시나리오의 옳고 그름에 따라 결정되는 것은 아님. (≒결합의 오류)
이런 적응 시나리오들(소버, 르원틴)은 진화에 대한 우리의 일반적 이해와 양립 가능함.
유비 : 운석에 의한 공룡멸종설은 기존 진화론과 양립 가능함.
진화 시나리오(소버, 르원틴)에 대한 두 가지 비판
(1) 진정한 과학은, 표현형적 집단이든 중첩된 형질변환이든 간에, 단지 유형(pattern)을 인지하는 것뿐임.
(2) 인간 종에 관한 특수 시나리오들이 그 종에 속하는 유기체에 손상을 입힐 수 있음.
예) 남녀 차이, 영토 전쟁, loser
‘유형’과 ‘과정’ 모두 과학에 근본적임.
계통을 구성하는 일, 적응 시나리오를 추리하는 일, 진화 과정의 기본 구조를 완성하는 일은 모두 진화생물학에 꼭 필요한 구성요소들임.
뉴튼의 만유인력 법칙이 추상적인 구성체를 언급하듯, 복제자나 상호작용자 같은 구성체도 충분히 추상적임.
427
또한 진화 생물학자들은 이론의 기본 공리와 적어도 양립 가능하면서도, 이론에서 도출될 수 있는 이차 수준의 일반진술(구체적 사례가 아닌 실재들의 종류를 언급)을 산출해야 함.
- 예) 쇼프의 가설(Schopf 1973) – specialist는 안정적이고 예측가능한 환경에서 더 잘 진화하고, generalist는 급속히 변화는 환경에서 최고로 잘 적응함.
※ 이런 관찰은 개념적 변화에도 성립함.
11.5 Summary
진화론은 생물학적인 종류의 진화적 변화를 설명하기 위해 충분히 ‘일반적(general)’이어야 함.
이를 위해 복제자, 상호작용자, 계통과 같은 ‘일반적인 개념’이 필요함.
인과적 과정으로서의 ‘선택’이 ‘복제’와 ‘상호작용’ 사이의 상호작용의 결과로 생기기 때문에 선택에 대한 적합한 규정은 어떤 것이든 두 과정 모두에 대해 언급해야 함.
‘복제자’와 ‘상호작용자’는 모두 다양한 조직 수준에서 존재하기 때문에 이것들 사이의 상호작용은 몹시 복잡할 가능성이 많음.
상호작용은 유전자, 세포, 기관, 유기체, 군체, 아바타, 종에 이르기까지 넓은 범위의 조직 수준에서 나타남.
(그래서 모든 수준이 개체가 되며 선택의 단위가 됨)
복제자는 계통을 형성하며, 선택 조건이 나타나면 계통은 복제와 상호작용 사이의 상호작용의 상호작용의 결과로서 진화함.
복제와 상호작용이 전통적인 조직 계층의 다양한 수준에서 나타나는 것과 마찬가지로, 진화가 일어나는 수준도 여러 수준임.
복제, 상호작용, 진화 모두 전통적인 조직적 계층의 다양한 수준에서 나타남.
따라서 자연에서 진화론적 규칙성을 포착할 목적에 비추어 볼 때 ‘전통적 계층 구분’을 버려야 함.
진화 과정에서 오직 오페론(operons), 유기체, 군체, 개체군, 종 모두 상호작용자로 기능하는 존재자임.
따라서 유기체의 계보적 계통, 개체군, 종 그리고 포괄적 실재들이 서로 비교가능함.
많은 권위자들은 ‘시간을 통한 특정 종의 발전 과정을 예측할 수 없음’을 진화론의 심각한 결함이라고 여겼음.
그러나 종이 계통이고, 계통이 역사적 실재라면, 어떤 특수 종 자체로서의 그 특수 종에 관해 예측할 수 없음.
종은 개별자이기 때문에, 종에 관한 예측이 이루어질 수 있으려면 적절한 지시대상 집합에 흡수되어야 함.
모든 수준의 계통의 발전은 국소적으로 제한됨.
시간을 통한 특수 계통의 미래 발전을 예측할 수 없다는 사실은 진화론의 필연적 귀결임.
430
예) 오프뤼오카(ophryotrocha)
각 개체는 수컷으로 시작하지만 다른 암컷을 만나지 않으면 성숙기에 영구적으로 암컷이 됨.
하나가 수컷일 때, 암수 둘이 교배함.
교배 후 둘은 성이 바뀌며, 다시 교배함.
사회문화적 진화를 선택 과정으로 다루는 일이 지연된 이유
(1) 우리 대부분이 사회문화적 전달의 변화(복잡함)에 대해 많이 알고 있기 때문임.
(2) 우리가 생물학적 전달에 대해 지나치게 단순하게 생각하기 때문이다. 생물학적 진화는 유전자 돌연변이, 선택되는 유기체, 종 진화와 같이 단순한 과정이 아님.
430-431
12장에서 다루는 내용
생물학적 진화에 적용되는 일반적인 분석이 과학에서의 개념적 변화까지 설명함.
계통이 생물학적 진화에서 복제와 상호작용 사이의 상호작용으로 변형되는 것처럼, 과학 이론이나 포괄적인 연구 프로그램들도 생물학적 진화와 같은 방식으로 변함.
물론 구체적인 메커니즘은 서로 다르다. 개념적 변화는 호기심, 기여에 대한 명예를 주고받는 일, 결과물에 대한 상호 검사에 의존함.
(2024.03.13.)
