[ Tim Lewens (2009), “Seven types of adaptationism”, Biology and Philosophy, 24(2): 161-182. ]
1. Seven adaptationisms
2. Empirical adaptationism
2.1 Pan-selectionism
2.2 Good-designism
2.3 Gradualism
3. Methodological adaptationism
3.1 Weak heuristic adaptationism
3.2 Strong heuristic adaptationism
4. Disciplinary adaptationism
5. Epistemological optimism
6. Conclusion
1. Seven adaptationisms
161-162
굴드와 르원틴(이하 G&L)은 Spandrel 논문(1979)에서 적응주의를 비판함.
162
갓프리-스미스는 적응주의자들의 대응을 경험적 적응주의, 설명적 적응주의, 방법론적 적응주의로 구분함.
르웬스는 갓프리 스미스의 구분을 상세화하고 G&L의 비판에 적응주의가 대응해야 할 방향을 논의함.
■ 일곱 가지 적응주의(Seven Types of Adaptationism) [pp. 162-163]
- A. 경험적 적응주의(Empirical adaptationisms)
• 1. 전-선택론(Pan-selectionism): 자연선택은 개체군에 작동하는 가장 중요한 진화의 추동력(evolutionary force)임.
• 2. 좋은-설계론(Good-designism): 유기체는 진화 과정을 통해 잘 설계된 형질(trait)을 가지려는 경향을 가짐. 대부분의 계통은 매우 진화가능함.
• 3. 점진론(Gradualism): 적응은 점진적인 변이에 대한 선택의 결과임.
- B. 방법론적 적응주의(Methodological Adaptationisms)
• 4. 약한 방법론적 적응주의(Weak heuristic adaptationism): 우리가 모든 형질이 적응이라는 가정을 가지고 시작할 때만 적응에 의한 형질을 올바르게 인식할 수 있음.
• 5. 강한 방법론적 적응주의(Strong heuristic adaptationism): 그것이 적응이건 아니건, 모든 형질을 적응이라고 생각하고 시작할 때만 우리는 그것의 참된 지위를 밝힐 수 있음.
- C. 분야적 적응주의(Disciplinary Adaptationism)
• 6. 설명적 적응주의(Explanatory adaptationism): 적응을 연구하는 것이 진화 생물학자의 적절한 과제임.
- D. 인식론적 적응주의(Epistemological Adaptationism)
• 7. 인식론적 낙관론(Epistemological optimism): 연구자는 대립하는 진화적 가설을 신뢰할 만하게 구별하게 해주는 자료에 접근해야 함.
2. Empirical adaptationism
2.1 Pan-selectionism
163-
오젝과 소버(Orzack & Sober)에 의하면 적응주의는 선택이 가장 중요한 진화의 추동력이라는 시험가능한 가설임.
이 때 drift, mutation, migration 등의 요소는 대부분의 경우 중요하지 않음.
이 요소가 중요하다면 전-선택론은 거짓이 될 것임.
갓프리 스미스: 경험적 진화론은 진화가 비교적 제약으로부터 자유롭다는 시각을 가짐.
그러나 다수의 반례들이 존재함.
genetic constraint, heterozygote superioirity.
2.2 Good-designism
164-
제약이 강할 경우 유기체는 좋은-설계를 나타내지 않을 수 있음.
진화가능성(evolvability)
필그루치 – 집단 내에 존재하는 실제 변이
와그너와 아텐버그 - 따르면 진화가능성은 집단이 가지는 성향을 나타내며 이는 제약으로부터 자유도를 의미함.
갓프리 스미스: 적응주의 가설은 자연 선택이 충분히 강해서 긴 시간이 지나면 제약을 극복할 것이라는 것
두 입장의 차이
진화가능성
GD: 집단 내 변이 ⊂ 이론적으로 가능한 변이
PA: 집단 내 변이 = 이론적으로 가능한 변이
PS: 집단이 최적이라는 것을 보이고자 함.
GD: 진화 발생 생물학에 연관. 진화가능성에 관계됨.
PS에서 GD가 도출되지 않으며 그 역도 마찬가지임.
G&L은 유기체의 부분들 간의 높은 통합성을 강조하며(GL1) 형질의 원자화에 반대함.
우리가 형질을 어떻게 정의할 수 있는가?
예(1): 티라노의 앞발- 두발로 걷는 네발 동물에서 앞발은 작을수록, 뒷발은 길수록 유리. 그러나 발생적 제약 때문에 각 다리들의 길이는 독립적 형질이 아님.
예(2): 매우 가까운 위치(loci)에 있는 대립형질은 분리되기 어려움.
이 예들은 PS를 반대하고 GD를 지지하는 것처럼 보임.
따라서 PS와 GD는 독립적임.
2.3 Gradualism
167
복잡한 설계가 한번의 도약이 아니라, 작은 돌연변이의 누적을 통해서 창발(emergence)되었다는 생각이 훨씬 그럴듯함.
눈은 처음에 왜 생겼을까?
PS와 GD는 눈이 왜 그렇게 복잡한지를 설명할 수 있음.
그럼에도 처음에 어떻게 생겼는지를 설명하지는 않음.
이때 거대변이(macromutation)가 일어났다는 생각은 직관적으로 옳지 않아 보임.
* 방법론적 적응주의(MA): 대부분의 생물학자는 적응주의가 이론이 아니고 생물학을 하는 방법이라고 생각함. 그러나 방법론적 적응주의는 잘 정리된 방법론도 아니고 꼭 그것을 선택해야만 할 이유도 없음.
방법론적 적응주의가 주장하는 것
trait T is an adaptation for X 라는 가설:
1. T를 발견하기 위한 좋은 방법
2. T가 적응이 아니라고 해도 그것을 검증하거나, 또는 참된 형질을 찾거나, 제약을 찾기 위한 증거를 제공.
3. Methodological adaptationism
3.1 Weak heuristic adaptationism
169
우리가 적응을 기능에 의해 선택된 형질에 대한 것으로 이해한다면, 그런 적응의 존재를 밝힐 수 있음.
모든 형질이 선택적으로 중립이라는 열린 가정에 기반함.
3.2 Strong heuristic adaptationism
169-
데넷(Dennet)이 대표자
왜 자연의 많은 설계는 그토록 빈약한가?
데넷: 빈약한 설계는 왜 그것이 주어진 환경 내에서 최적의 설계인지를 보여줌으로써 설명됨.
데닛의 시각에서 집단은 제약과 drift로부터 자유롭지 못함.
그것은 어머니 자연(Mother Nature)의 뛰어남에 대한 경애로 우리를 항상 이끌지 않음.
우리는 제약과 상충관계(trade-off)를 발견할 수 있고 따라서 왜 더 나은 표현형이 보이지 않는지를 설명할 수 있음.
그럼에도 우리는 왜 적응주의를 방법으로 택해야 하는가?
캠브릿지에서 런던으로 도보여행을 하는 여행자
이는 매우 어리석은 방법이지만 전체 여행은 더 풍부할 것임.
그는 자신의 환경을 알게 되고 제약 안에서 합리적인 선택을 할 것임.
따라서 방법론적 적응주의자는 최적성(optimality) 접근의 성공으로부터 자연계에 좋은-설계가 존재한다는 결론을 내리지 않도록 주의해야 함.
스테픈스와 크렙스(Stephens & Krebs)에 따르면 만약 최적성의 사고가 제약을 밝히기 위한 유일한 방법이라고 주장한다면 그것은 틀린 것임.
아문드슨(Amundson)에 의하면 직접적인 발생학 연구가 형태를 제한하는 발생적 제약의 역할을 밝혀줄 것임.
발생학자와 적응주의자는 유기체의 형태가 왜, 어떻게 시간을 거쳐 변하는가에 대한 통찰력 있는 설명이 진화 생물학의 목표라는 의식을 공유함.
G&L도 발생학과 진화론이 통합되어야 하는 이유를 밝힌 바 있음. -> 이보디보
4. Disciplinary adaptationism
171
MA와 DA는 다음과 같이 다른 질문을 함.
MA: 우리가 어떻게 자연을 탐구해야 하는가?
DA: 무엇이 연구할 가치가 있는가?
그러나 이 둘을 명확히 구분하는 것은 어려움
무엇이 진화론에서 연구할 가치가 있는 문제일까?
1. 적응주의자(메이너드 스미스)에 따르면 진화론의 주된 임무는 적응적 복잡성을 설명하는 것이다.
2. 대륙의 구조주의자(structuralist)들은 어떤 형태가 생물학적으로 가능한지에 대한 일반적인 제약에 초점을 맞추고 있다. 그들은 가능한 형태(permited form) 내에서 어떤 형태는 적응도가 높고 따라서 제약 내에서 어떻게 개체를 선택되고 제거되는지 연구해야 한다고 주장한다.
그러나 적응주의자와 구조주의자 어느 그룹이 이길지 알 수 없음. 심지어 다원론자(pluralist) 입장도 가능함.
GL은 선택으로부터 발생으로 관심을 이동시킴.
그들은 통합된 유기체 전체로서 발생에 대한 구조적 제약에 대해 설명해야 한다고 주장함.
반대로 적응주의자 그룹은 선택 모델이 발생의 유전적 요구에 직면한 특정 형태도 설명할 수 있다고 주장함.
이 종류의 선택 모델은 발생 과정의 중요성을 부정하지 않음.
슈벵크(Schwenk)의 내부 선택(internal selection) 개념은 인체 부분(parts) 간의 일시적이고 기능적 관계에 의한 내부적 역동성이 외부 환경과 독립적으로 표현형에 선택압을 가한다는 것임.
이에 따라서 리브와 셔먼은 적응주의는 발생적 제약을 설명할 수 있다고 주장함.
그들은 구조주의는 신비주의이며 결과적으로 적응주의의 한 형태일 뿐이라고 말함.
구조주의자는 외부와 구별되는 유기체 내부의 연구에 초점을 둠
(형질이 발생과 매우 통합되어 있다면 외부 요소는 작은 가치를 가질 것임). 그럼에도 그들은 비선택적 매커니즘에 의존하지 않으며 넓은 의미에서 적응주의를 거부하는 것이 아니다.
G&L이 반례로 제시한 계통발생적 제약은 적응주의로 이해가능함
(선조의 구조에 체계가 의존한다면 대안은 유기체 자신에게 재앙일 수 있음. 따라서 새로운 형질을 그들의 꼭대기에 묶어 놓게 됨)
그러나 발생적 제약은 어떤가?
윌리엄즈(Williams)의 예를 보자
모든 공장에서 만드는 자동차 타이어가 둥글다고 해서 다른 형태의 타이어를 만들지 못하는 것은 아님.
구조주의자는 연관된 분류군 내에서 같은 구조가 반복된다고 해서 그것을 제약이라고 추론해서는 안 됨.
이는 결국 공장(세계)이 쉽게 수정가능한가의 문제가 된다. 공장이 제약되어 있는지 여부는 공장 자체와 타이어를 만드는 재료, 그것이 얼마나 쉽게 변경될 수 있는지 여부에 달려있음.
형질 F가 군집 내에 실제로 나타난 형질
형질 F*를 이론적으로 가능하지만 실제로 군집 내에 존재하지 않는 형질이라고 가정
이때 양 진영의 주장
적응주의: 나타나지 않는 형질 F* 는 존재하는 형질 F보다 적응도가 낮기 때문임.
구조주의: F*의 나타나지 않음이 실제 유기체에서 돌연변이에 의해서 나타날 수 없기 때문임.
웨이크(Wake): 더 큰 다섯 발가락 선조로부터 더 작은 네 발가락 도마뱀으로의 진화는 발생적 제약의 결과이며 작은 크기는 발가락을 잃음의 부수 효과임.
작은 크기와 다섯 발가락이라는 형질을 동시에 가지는 것은 불가능함.
웨이크의 주장에 대한 리브와 셔먼의 반박
작은 크기는 내부적 환경에 관계된 선택이고 네 발가락은 외부 환경에 관계된 선택이라고 구별함.
따라서 적응주의로 설명됨.
그러나 아문드슨은 큰 다섯 발가락 변이가 없다면 리브와 셔먼의 설명은 유관성이 없다고 주장함.
두 형질이 독립적이라면 중간 변이도 존재해야만 함.
왜 중간 변이는 존재하지 않는가?
기능적 설명의 약한 형태를 생각해 보자.
대안 B에 대해서 A가 존재하는 것을 A와 B 사이의 중간 개체가 매우 낮은 안정성을 가지기 때문이라고 설명하고 그것을 B가 존재하지 않음에 대한 기능적 설명이라고 하는 것
카날리제이션(canalization)이 기능적 설명을 설명함.
이 경우 기능적 설명은 적응주의가 아니며 구조주의자 설명을 적응주의로 환원하려는 시도는 실패함.
* 카날리제이션(canalization)
발생형태적 관점에서 Waddington이 제시한 개념으로 발달에 나타나는 유전과 환경의 상대적인 영향을 설명하기 위한 것임.
개인의 행동 특성에 나타나는 어떤 유전적인 요인들은 환경의 영향력에 의해 쉽게 변화할 수 있는 반면, 다른 요인들은 유전에 의해 사전에 결정된 경향성이 강하기 때문에 환경적인 차이에 별다른 영향을 받지 않음.
5. Epistemological optimism
178
증거를 수집하고 가설을 비교하는 우리의 능력이 이들 가설을 강하게 지지하기에 충분하다는 관점임.
G&L의 ‘그냥 그런 이야기’라는 비판과 마찬가지로 진화적 회의주의자들은 이런 이야기들을 결정적으로 확증할 수 있는 우리의 능력을 의심함.
발생적 제약을 포함하는 매우 다양한 설명이 존재함.
따라서 회의주의자에 답하려면 단순히 과거에 대한 자료뿐만 아니라 제약에 대한 설명도 필요함.
따라서 적응주의자는 직접적인 발생 생물학 연구에 참여할 필요가 있음.
6. Conclusion
진화 발생 생물학이야말로 바로 G&L이 성취하고자 했던 것임.
* 이보디보(evo-devo)
이보디보는 발생 매커니즘이 진화적 변화와 정체(stasis)에 어떻게 영향을 주는지, 발생의 변화가 진화적 참신함(novelty)을 어떻게 만들어 내는지, 특정 표현형이 발생하지 못하도록 하는 제약 매커니즘은 무엇인지, 그리고 발생 매커니즘 자체가 어떻게 진화하는지를 탐구하는 분야.
(2024.03.13.)
